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1 拼音

yǎn

2 英文參考

oculus[21世紀雙語科技詞典]

ophthalmus(無脊椎)[21世紀雙語科技詞典]

eye[湘雅醫學專業詞典]

oculi[湘雅醫學專業詞典]

oculo-[湘雅醫學專業詞典]

ophthalm-[湘雅醫學專業詞典]

ophthalmo-[湘雅醫學專業詞典]

ophthalmos[湘雅醫學專業詞典]

ophthalmus[湘雅醫學專業詞典]

opto-[湘雅醫學專業詞典]

yǎn[中醫藥學名詞審定委員會.中醫藥學名詞(2004)]

LO5(穴)[中醫藥學名詞審定委員會.中醫藥學名詞(2004)]

eye[中醫藥學名詞審定委員會.中醫藥學名詞(2004)]

3 中醫·眼

眼:1.耳穴名;2.五官之一。[1]

3.1 耳穴名·眼

眼(yǎn LO5 eye)為耳穴名[2][1]。在耳垂正面中央部[2]

3.1.1 標準定位

在耳垂正面中央部[2]

位于耳垂正中(5區)[1]

耳穴·眼的位置

3.1.2 主治病癥

主治急性結膜炎電光性眼炎麥粒腫假性近視[1]

3.2 五官之一·眼

眼為五官之一[3]。是人的視覺器官[1]。眼又名目、銀海[3]。由目珠眼瞼眼帶眼眶目系等組成[3]。具有明視萬物的功能[3]肝開竅于目,因此眼與肝膽構成一個大的生理、病理系統。《黃帝內經靈樞·大惑論》:“五臟六腑精氣皆上注于目而為之精,精之窠為眼。”《黃帝內經靈樞·邪氣藏府病形》:“十二經脈三百六十五絡,其血氣皆上于面而走空竅,其精陽氣上走于目而為睛。”《黃帝內經靈樞·脈度》:“肝氣通于目,肝和則目能辨五色矣。”這說明眼不僅與肝膽系統有關,而且與全身臟腑經絡都有一定聯系,因此臨床診治眼疾,不能限于眼的局部,應結合全身情況辨證論治[3]

3.2.1 眼與五臟六腑的關系

眼能夠明視萬物,辨別顏色,是賴五臟六腑精氣的滋養。所以《靈樞·大惑論》說:“五臟六腑之精氣皆上注于目而為之精。”這里的“精”,是指精明,即眼的視覺功能。如果臟腑功能失調,精氣不能充足流暢地上注入目,就會影響眼的正常功能,甚至發生眼病。

3.2.1.1 眼與心和小腸的關系

1.心主血脈,諸脈屬目《素問五臟生成篇》說:“諸血者,皆屬于心”,“心之合脈也”,“諸脈者,皆屬于目”;《素問·脈要精微論》說:“脈者,血之府”。由此可知,心主全身血脈,脈中血液心氣推動,循環全身,上輸于目,目受血養,才能維持視覺。

2.心主藏神,目為心使《靈樞·大惑論》說:“目者心之使也,心者神之舍也。”這里的“神”,是指人之精神思維活動(實為腦的功能)。因神藏于心,其外用又在于目,故眼之能視,受心主使。《審視瑤函·目為至寶論》又說:心神在目,發為神光,神光深居瞳神之中,才能明視萬物。

此外,《素問·解精微論》還說:“夫心者,五臟之專精也,目者其竅也。”由于心為五臟六腑之大主,臟腑精氣任心所使,而目賴臟腑精氣所養,視物又受心神支配,因此,人體臟腑精氣的盛衰,以及精神活動的狀態,均能反映于目,所以,目又為心之外竅。這一理論,也為中醫望診的“望目察神”提供了重要依據。

3.眼與小腸的關系人食水谷,由胃腐熟,傳人小腸,小腸則進一步消化,分清別濁,其清者,包括津液水谷之精氣,由脾轉輸全身,從而使目受到滋養。

此外,心與小腸臟腑相合經脈相互絡屬,經氣相互流通,故小腸功能是否正常,既關系到心,也影響到眼。

3.2.1.2 眼與肝和膽的關系

1.肝開竅于目《素問·金匱真言論》在論述五臟應四時同氣相求、各有所歸時說:“東方青色,人通于肝,開竅于目,藏精于肝。”指出了目為肝與外界聯系的竅道。因此,肝所受藏的精微物質,也能源源不斷地輸送至眼,使眼受到滋養,從而維持其視覺功能。

2.肝受血而能視肝主藏血,具有貯藏血液、調節血量的功能。雖然五臟六腑之精氣皆上注于目,但目為肝之竅,尤以肝血的濡養為重要。所以,《素問·五臟生成篇》說:“肝受血而能視”。《審視瑤函·目為至寶論》則進一步闡述說:“肝中升運于目,輕清之血,乃滋目經絡之血也”。還指出血與眼內神水神膏、瞳神等關系密切,血養水,水養膏,膏護瞳神,才能維持眼的視覺。

3.肝氣通于目肝主疏泄,具有凋暢人體氣機的重要功能。氣能生血、生津,又能行血、行津。凡是供給眼部的血液、津液,無不依賴氣的推動,而人體氣機是否調暢,又與肝的疏泄功能所反映的主升、主動的特點密切相關。所以,《靈樞·脈度》說:“肝氣通于目,肝和則目能辨五色矣。”這就強調了只有肝氣沖扣條達,眼才能夠辨色視物。

此外,《素問·宣明五氣篇》說:“五臟化液,……肝為淚”。淚液對眼珠具有濡潤和保護作用。它的分泌和排泄要受肝氣的制約,同樣與肝的疏泄功能相關。

4.肝脈連目系《靈樞·經脈》說:足厥陰肝脈“連目系”。通觀十二經脈,唯有肝脈是本經直接上連日系的。肝脈在眼與肝之間起著溝通表里,聯絡眼與肝臟,為之運行氣血的作用。從而保證了眼與肝在物質上和功能上的密切聯系。

鑒于眼與肝在生理上有著以上多方面的密切聯系,因而肝的病理變化也可以在眼部有所反映。所以,《仁齋直指方》又說:“目者,肝之外候。”概括了眼與肝在生理、病理上的關系。

5.眼與膽的關系肝與膽臟腑相合,互為表里。肝之余氣溢人于膽,聚而成精,乃為膽汁。膽汁于眼,十分重要。膽汁的分泌和排泄,都要受肝的疏泄功能的影響。如《靈樞·天年》說:“人年五十,肝葉始薄,膽汁始減,目始不明”。在《靈樞》論述的基礎上,《審視瑤函·目為至寶論》更明白地說:“神膏者,目內包涵之膏液,……由膽中滲潤精汁,升發于上,積而成者,方能涵養瞳神。此膏一衰,則瞳神有損。”由上可知,膽汁減則神膏衰,瞳神遂失養護。

3.2.1.3 眼與脾和胃的關系

1.脾輸精氣,上貫于目脾主運化水谷,為氣血生化之源。《素問·玉機真臟論》在論及脾之虛實時說:“其不及,則令人九竅不通。”其中包含了脾虛能致眼病。李東垣蘭室秘藏·眼耳鼻門》進一步闡述說:“夫五臟六腑之精氣,皆稟受于脾,上貫于目。……脾虛則五臟之精氣皆失所司,不能歸明于目矣。”這就突出了眼賴脾之精氣供養的關系。

2.脾主統血,血養目竅《景岳全書·雜證謨·血證》說:“蓋脾統血脾氣虛則不能收攝;脾化血,脾氣虛則不能運化,是皆血無所主,因而脫陷妄行”。由是可知,血液之所以運行于眼絡之中而不致外溢,還有賴于脾氣的統攝。若脾氣虛衰,失去統攝的能力,則可引起眼部的出血病癥。

3.脾主肌肉,瞼能開合《素問·痿論》說:“脾主身之肌肉”。脾運水谷之精,以生養肌肉。胞瞼肌肉受養則開合自如。

4.眼與胃的關系脾胃臟腑相合,互為表里,共為“后天之本”。胃為水谷之海,主受納、腐熟水谷,下傳小腸,其精微通過脾的運化,以供養周身。所以,李東垣《脾胃論·脾胃虛傳變論》說:“九竅者,五臟主之,五臟皆得胃氣乃能通利。”并指出:“胃氣一虛,耳、目、口、鼻俱為之病。”由此可見胃氣于眼之重要。

此外,《素問·陰陽應象大論》說:“清陽上竅濁陰下竅。”脾胃為機體升降出人之樞紐,脾主升清胃主降濁,二者升降正常,出入有序,清陽之氣升運于目,目得溫養則視物清明;濁陰從下竅而出,則不致上犯清竅。

3.2.1.4 眼與肺和大腸的關系

1.肺為氣主,氣和目明張景岳說:“肺主氣,氣調則營衛臟腑無所不治”(《類經·藏象類》注)。由于肺朝百脈,主一身之氣,肺氣調和,氣血流暢,則臟腑功能正常,五臟六腑精陽之氣充足,皆能源源不斷地輸注入目,故目視精明。若肺氣不足,以致目失所養,則昏暗不明。此即《靈樞·決氣》所謂:“氣脫者,目不明”。

2.肺主宣降,眼絡通暢肺氣宣發,能使氣血和津液敷布全身;肺氣肅降,又能使水液下輸膀胱。肺之宣降正常,則血脈通利,目得衛氣和津液的溫煦濡養,衛外有權,且濁物下降,不得上犯,目不易病。

3.眼與大腸的關系肺與大腸臟腑相合,互為表里。若大腸積熱,腑氣不通,影響肺失肅降,則可導致眼部因氣、血、津液壅滯而發病。

3.2.1.5 眼與腎和膀胱的關系

1.腎精充足,目視精明人體之精乃生命活動的基本物質。《素問·脈要精微論》謂:“夫精明者,所以視萬物,別黑白,審長短;以長為短,以白為黑,如是則精衰矣。”說明眼之能視,有賴于充足的精氣濡養。《素問·上古天真論》說:“腎者主水,受五臟六腑之精而藏之。”故眼的視覺是否正常,與腎所受藏臟腑的精氣充足與否,關系至為密切。

2.腎生腦髓,目系屬腦《內經》說:“腎生骨髓,腦為髓海,目系上屬于腦”。腦和髓異名同類,都由腎所受藏之精化生,目系連屬于腦,也就關系到腎。因此,腎精充沛,髓海豐滿,則思維靈活,目光敏銳。若腎精虧虛,髓海不足,則腦轉耳鳴,目無所見。《醫林改錯·腦髓說》則謂:“精汁之清者,化而為髓,由脊骨上行人腦,名曰腦髓,……兩目即腦汁所生,兩目系如線,長于腦,所見之物歸于腦。”可見王氏已明確地將眼之視覺歸結于腎精所生之腦,而且還通過腎闡明了眼與腦的關系。

3.腎主津液,上潤目珠《素問·逆調論》說:“腎者水臟,主津液。”《靈樞·五癃津液別篇》又說:“五臟六腑之津液,盡上滲于目。”如津液在目化為淚,則為目外潤澤之水;化為神水,則為眼內充養之液。總之,眼內外水液的分布和調節,與腎主水的功能有密切關系。

4.眼與膀胱的關系腎與膀胱臟腑相合,互為表里。在人體水液代謝的過程中,膀胱主要有貯藏津液,化氣行水、排泄尿液的功能。膀胱的氣化作用主要取決于腎氣的盛衰。此外,膀胱屬足太陽經,主一身之表,易遭外邪侵襲,亦常引起眼病,故不可不引起重視。

3.2.1.6 眼與三焦的關系

三焦為孤府,主通行元氣與運化水谷、疏通水道的功能,故上輸人目之精氣津液無不通過三焦。若三焦功能失常,致水谷精微之消化、吸收和輸布、排泄紊亂或發生障礙,則可引起眼部病變。

此外,《證治準繩·雜病·七竅門》還指出:目內所涵神水,是“由三焦而發源”。所以,三焦功能失常可致神水衰竭而發生目病。

實際上,眼與五臟六腑之間的關系各具特點,其密切程度雖不等同,但人體畢竟是一個有機整體,因此,臨證時不可片面強調某些臟腑的作用,而應從實際出發全面地進行觀察和分析,才能作出正確的判斷

3.2.2 五輪學說

中醫眼科將眼局部由外至內分為胞瞼、兩眥、白睛黑睛和瞳神等五個部分,分別內應于脾、心、肺、肝,腎五臟,命名為肉輪血輪氣輪風輪水輪,總稱五輪。據考,“五輪”最初出現于晚唐時期的《劉皓眼論準的歌》。在我國現存醫籍中,則以《太平圣惠方·眼論》的記載為早。至于將眼劃分的各個部分名之為“輪”,《審視瑤函·五輪所屬論》的解釋是取“其像如車輪圓轉運動”之意。

五輪學說源于《內經》。如《靈樞·大惑論》說:“五臟六腑之精氣,皆上注于目而為之精。精之窠為眼,骨之精為瞳子,筋之精為黑眼,血之精為絡,其窠氣之精為白眼,肌肉之精為約束,裹擷筋骨血氣之精而與脈并為系,上屬于腦,后出于項中。”大體指出了眼的各個部分與臟腑的關系。后代醫家在此論述的基礎上發展出將眼局部劃分為五輪,分屬于五臟,借以說明眼的解剖與生理、病理,并用于指導臨床辨證論治的理論,即五輪學說。現概述如下:

(一)肉輪指胞瞼。包括解剖學之眼瞼皮膚、皮下組織、肌肉、瞼板和瞼結膜。胞瞼在臟屬脾,脾主肌肉,故稱肉輪。因脾與胃相表里,所以,肉輪疾病常責之于脾胃。

(二)血輪指兩眥。包括解剖學之眥部皮膚、結膜血管內眥的淚阜、半月皺襞和淚點。上、下眼瞼鼻側聯合處交角鈍圓,稱大眥,又名內眥;顳側聯合處交角銳小,稱小眥,又名銳眥外眥。兩眥在臟屬心,心主血,故稱血輪。因心與小腸相表里,所以,血輪疾病常責之于心和小腸。

(三)氣輪指白睛。包括解剖學之球結膜和前部鞏膜。白睛在臟厲肺,肺主氣,故稱氣輪。因肺與大腸相表里,所以,氣輪疾病常責之于肺和大腸。此外,白睛環繞黑睛周圍,緊密相連,一旦發生病變,容易相互影響。

(四)風輪指黑睛。近代主要指解剖學之角膜。黑睛在臟屬肝,肝主風,故稱風輪。

因肝與膽相表里,所以,風輪疾病常責之于肝膽。此外,黑睛之后為黃仁,黑睛與黃仁之間充滿神水,瞳神位于黃仁中央,故當黑睛疾病之病邪深人時,容易影響黃仁、神水,并波及瞳神。

(五)水輪指瞳神。狹義的瞳神專指解剖學之瞳孔;廣義的瞳神不僅指瞳孔,還包括葡萄膜視網膜視神經以及房水晶狀體玻璃狀體等。“水輪”一般多指廣義的瞳神,是眼能明視萬物的主要部分。五輪學說原主張瞳神在臟屬腎,腎主水,故稱水輪。因腎與膀胱相表里,所以水輪疾病責之于腎和膀胱。但由于瞳神結構復雜,經古今不少醫家的實踐證明,其生理、病理不僅與腎和膀胱有關,與其他臟腑也有著同樣重要的密切關系。

此外,尚需說明,黃仁位居黑睛后方,黑睛之“黑”離不開黃仁的陪襯,古人因此在生理上常把黃仁劃人風輪。然而瞳神直接由黃仁圍成,黃仁正常與否,關系到瞳神。凡黃仁發病,必能引起瞳神病變,故自古以來黃仁病變均歸屬水輪。以上事實說明,黃仁無論在生理或病理上,與瞳神的關系遠較黑睛密切。因而,從實際出發,現將黃仁的生理與病理一并歸人瞳神,即水輪的范疇。

鑒于五輪學說對臨床辨證具有一定指導意義,故自宋以后的眼科醫家應用比較普遍。

3.2.3 眼與氣血津液的關系

《靈樞,本臟》說:“五臟者,所以藏精神血氣魂魄者也;六腑者,所以化水谷而行津液者也。”眼具有視覺功能,有賴臟腑所受藏與化生之氣、血、津液的滋養和濡養。

3.2.3.1 眼與氣的關系

氣是維持眼的生理活動的基本物質。《太平圣惠方·眼內障論》說:“眼通五臟,氣貫五輪”。如果眼的組織缺乏氣的貫注,或氣失和調,則會導致眼病發生。氣對眼的主要作用,可歸納為三個方面:

(一)溫養作用眼受五臟六腑上輸之精氣溫煦和濡養,才能維持眼內外各種組織的正常功能。其中瞳神“乃先天之氣所生,后天之氣所成”(《證治準繩·雜病·七竅門》),所受精氣尤其充足,故獨能視物辨色。

(二)推動作用由于氣的升降出入運動不息,才能推動精、血、津液等源源不斷地運行上頭,人目養竅。王肯堂謂之“目之經絡中往來生用之氣”為真氣。真氣沖和流暢,則目視精明;若有虧滯,則能引起眼病。不過,目中真氣的運動又與腎氣的盛衰、脾氣的升降、心氣的推動、肝氣的疏泄、肺氣的敷布密切相關,不可孤立地看待。

(三)固攝作用真氣充足,固攝有力,則血行脈中,不得外溢;目內所含津液,亦不致干枯。此外,氣的固攝作用還關系到瞳神的聚散。古人認為瞳神為水火精華,由腎精膽汁升騰于中,元陽真氣聚斂于外而成,故倪維德《原機啟微》說:“神水(指瞳神)亦氣聚也。”顧錫《銀海指南》也說:“氣不裹精”則“瞳神散大”。

總而言之,氣之于眼,作用甚大,一有虧滯,則會影響其功能,甚至發生病變。如《靈樞·決氣》謂:“氣脫者,目不明”,即指氣虛所致視力模糊。

3.2.3.2 眼與血的關系

血富營養,亦是眼部賴以維持生理活動的主要物質。劉河間《素問宣明論方。眼目門,眼科總論》說:“目得血而能視”。流注于眼中之血液,古代醫家稱之為“真血”。《審視瑤函》說:“真血者,即肝中升運于目,輕清之血,乃滋目經絡之血也。”而且還說:“夫目之有血,為養目之源,充和則有發生長養之功,而目不病;少有虧滯,目病生矣。”指出了眼部供血不足或血行瘀滯均可致病。

3.2.3.3 眼與津液的關系

津液包括體內各種正常水液。它布散于全身,主要起到滋潤、濡養作用,并對維持人體水火、陰陽平衡具有重要意義。眼之所以能夠明視萬物,也離不開五臟六腑源源不斷地上滲津液滋潤、濡養,以及維持陰陽平衡。所以,《靈樞·口問》說:“液者,所以灌精濡空竅者也,……液竭則精不灌,精不灌則目無所見。”又因為目內組織富含滓液,目珠才得以維持圓潤,因而〈外臺秘要》說:“其眼根尋無他物,直是水耳。輕膜裹水,圓滿精微,皎潔明凈,狀如寶珠”。津液上滲于目,就其所化來講,在外為淚液,為目外潤澤之水;在內則主要為神膏、神水。因神膏涵養瞳神,故神膏一衰,瞳神有損。至于神水,《審視瑤函》指出:“在目之內,……即目上潤澤之水。水衰則有火盛燥暴之患,水竭則有目輪大小之疾,耗澀則有昏眇之危。”由此可見,津液對目有著重要作用。

3.2.4 眼與經絡的關系

《靈樞·本臟》說:“經脈者,所以行血氣而營陰陽”。經脈運行全身氣血,在人體起著溝通表里上下,聯絡臟腑器官的作用。《靈樞·口問》說:“目者,宗脈之所聚也”。又《靈樞·邪氣臟腑病形篇》說:“十二經脈,三百六十五絡,其血氣皆上于面而走空竅,其精陽氣上走于目而為睛”。這都說明了眼與臟腑之間,靠經絡的連接貫通,保持著有機的聯系,是經絡不斷地輸送氣血,才維持了眼的視覺功能。

3.2.4.1 眼與十二經脈的關系

十二經脈,三陰三陽表里相合,正經首尾相貫,旁支別絡縱橫交錯。營血經隧中運行全身,始于手太陰,終于足厥陰,周而復始,如環無端。故從經絡循行的路徑來看,可以說十二經脈都直接或間接地與眼發生著聯系。

現將十二經脈中循行于頭面與眼部發生聯系的8條主要經脈分述如下:

(一)手陽明大腸經其支脈上行頭面,左右相交于人中,之后上挾鼻孔,循禾寥,終于眼下鼻旁之迎香穴,與足陽明胃經相接,而且通過足陽明胃經,與眼發生間接聯系。

(二)足陽明胃經該脈受手陽明大腸經之交,起于眼下鼻旁之迎香穴,上行而左右相交于鼻根部,過內眥睛明穴,與足太陽膀胱經交會,之后,循鼻外側,經眼眶下方下行,人上齒中。此外,足陽明胃經別出而行的正經,亦上行至鼻根及目眶下方,直接與目系相連。

(三)手少陰心經其支脈,從心系上挾咽,系目系;手少陰之別(名曰通里),人于心.中,系舌本,屬目系。此外,手少陰心經別出而行的正經,亦屬于心,上出于面,合目內眥

(四)手太陽小腸經該經脈有兩條支脈上行至目眥。其中一條與目銳眥相連,另一條與目內眥相連,都與眼直接發生聯系。

(五)足太陽膀胱經該脈起于目內眥之睛明穴,并于該處與手太陽小腸經相交接然后人腦,連屬目系。

(六)手少陽三焦經該經脈通過兩條支脈與眼發生聯系。其中一條至眼下,一條至目眥。

(七)足少陽膽經該脈起于目銳眥之瞳子體,而且于該處與手少陽三焦經相交會,然后上頭角,下耳后,并從耳后分支脈,再行至目銳眥;另一支脈則從銳眥下走大迎,合手少陰經,到達眼眶之下。其本經別出之正經,亦上行頭面,系目系,之后,再與其本經會合于目銳眥。

(八)足厥陰肝經其本經

喉嚨,之后,上入頏顙(航嗓,喉嚨上孔),連目系。

歸納上述,足三陽經之本經均起于眼或眼的周圍,而手三陽經皆有1—2條支脈終止于眼或眼附近。此外,以本經或支脈,或別出之正經系連于目系者,有足厥陰肝經、手少陰心經,以及足之三陽經。

由于經脈周密地分布在眼的周圍,源源不斷地輸送氣血,保證了眼與臟腑在物質上和功能上的密切聯系。因此,一旦經脈失調,就會引起眼部病證。《醫宗金鑒·眼科心法要訣》說:“外邪乘虛而人,人項屬太陽,人面屬陽明,人頰屬少陽,各隨其經之系,上頭人腦中,而為患于目焉。”這又從病理方面反映了眼與十二經脈的關系。根據眼與經脈在生理和病理上的關系,可以指導臨床分經辨證。

3.2.4.2 眼與奇經八脈的關系

奇經八脈與臟腑無直接絡屬關系,然而它們交叉貫串于十二經脈之間,具有加強經脈之間的聯系,以調節正經氣血的作用。正經氣血充足流暢,也就能維持眼部的正常營養。至于起、止、循行路徑與眼直接有關的奇經,主要有督脈任脈陰蹺脈陽蹺脈陽維脈等。

(一)督脈督脈總督一身之陽經。起于少腹以下骨中央。有一支別絡繞臀而上,與足太陽膀胱經交會于目內眥。另一支脈則從少腹直上,人喉上頤,上系兩目之下中央。

(二)任脈任脈總任一身之陰經。起于中極之下,沿著腹里上行,上頤,循承漿,環口唇,分兩支上行,系兩目下之中央,至承泣而終。

(三)陰蹺脈、陽蹺脈陰陽蹺脈分別主一身左右之陰陽。陰蹺脈起于足跟內側,上目內眥而人通于太陽、陽蹺。陽蹺脈起于足跟外側,上目內眥而合于太陽、陰蹺。足太陽經自項人腦,別絡于陰蹺、陽蹺,而陰陽蹺又相交于目內眥之睛明穴,其氣并行回環,濡養眼目,且司眼瞼之開合。通常衛氣出于陽則張目,人于陰則閉目。若陽蹺氣盛而陰氣虛,則目張不合;陰蹺氣盛而陽氣虛,則目閉不張。外邪客于蹺脈,則可引起目赤痛或胬肉攀睛等。

(四)陽維脈陽維脈維系諸陽經。起于外踝下足太陽之金門穴,經肢體外后側,上行至頭頸,到前額,經眉上,再由額上頂,折向項后,與督脈會合。因為陽主外、主表,故陽維病可見頭痛目赤、惡寒發熱表證癥狀

3.2.4.3 眼與經筋的關系

十二經筋隸屬于十二經脈,是經脈之氣結聚維絡于筋肉關節的系統。其位表淺,有聯綴百骸,維絡周身,主司人體正常運動的作用。經筋分布于眼及眼周圍者,有手足三陽之筋。

(一)足太陽之筋足太陽之支筋為目上網。張景岳解釋說:“網,綱維也,所以約束目睫,司開合者也。”

(二)足陽明之筋足陽明之筋,其直行者,上頭面,從鼻旁上行,與足太陽經筋相合。

足陽明之筋為目下網。張景岳認為:足太陽的細筋散布于目上,故為目上網;足陽明的細筋散布于目下,故為目下網。兩筋協同作用,則可統管胞瞼運動。不過,在《黃帝內經太素》及《針灸甲乙經》中皆以“網”作“綱”,后世眼科專書—般也稱之為“目上綱”和“目下綱”。

(三)足少陽之筋足少陽之支筋結聚于目外眥,為目之外維。張景岳認為,凡眼能左右盼視者,正是此筋所為。

(四)手太陽之筋手太陽之筋,其直行者,上行出耳上,會手少陽之筋,又前行而下,結聚于頷,與手陽明之筋相合,再向上行,聯屬于目外眥,與手足少陽之筋相合。

(五)手少陽之筋手少陽之支筋上頰車,會足陽明之筋,循耳前上行,遂與手太陽、足少陽之筋交會,聯屬目外眥,然后上行,結聚于額角

(六)手陽明之筋其支筋上頰,上行結聚于顴部;其直行之筋,上出手太陽之前,左側者行左耳前,上左額角,絡頭,以下右頷,而右側此筋則上右額角,絡頭,下左頷,以會太陽、少陽之筋。

上述網維結聚于眼及其周圍的經筋,共同作用,支配著胞瞼的開合、眼珠的轉動,以及頭面其他筋肉的正常活動。此外,足厥陰肝之筋,雖未直接分布至眼,然而肝為罷極之本,一身之筋皆肝所生,為肝所主,足厥陰之筋聯絡諸筋,故與眼仍有著重要關系。

經筋如果發病,亦可引起眼部病癥。《靈樞·經筋篇》說:“經筋之病,寒則反折筋急,熱則筋弛縱不收。”并具體指出了足少陽筋病,若從左側向右側維絡之筋拘急時,則右目不能張開,反之則左目不能張開。足陽明筋病,因寒則拘急,胞瞼不能閉合;因熱則弛縱,胞瞼不能張開。此外,還指出:足之陽明、手之太陽兩筋拘急時,則會引起口眼喎斜,眼角拘急,不能猝然視物等癥。這些論述對眼科臨床辨證都有實用意義。

4 西醫·眼

眼是視覺器官。外界物體的光線射入眼中,聚焦后在視網膜上成像,光能在視網膜內轉變成神經沖動,經視神經傳至大腦皮層視區,產生視覺。

4.1 眼的結構

人眼近似球形,稱眼球前后極距離約24毫米,后面有視神經連于腦。眼球由眼球壁及內部的折光物質所構成。

眼球壁 由外膜、中膜及內膜組成。

外膜 也稱纖維膜。由致密結締組織構成,強韌而厚,具有保護作用。其前1/6為曲度較大而透明的角膜(cornea),對光線的聚焦起主要作用,角膜內富有神經末梢感覺敏銳。纖維膜的后5/6為乳白色不透明的鞏膜(sclera),構成眼球的外壁

中膜 也稱血管膜,含有豐富的血管及黑色素。從眼球前面至后面,可分為虹膜(iris)、睫狀體(ciliarybody)和脈絡膜(choroid)。虹膜呈圓盤狀,中央有一圓孔,稱瞳孔(pupil)。不同人種及個人之間虹膜顏色的差異是由虹膜所含黑色素的多少決定。虹膜中有兩種平滑肌:圍繞瞳孔作環形分布的稱瞳孔括約肌,收縮時可使瞳孔縮小,減少強光刺激。另一種平滑肌從瞳孔向四周輻射,收縮時使瞳孔開大,稱瞳孔開大肌。虹膜后外方的環形增厚部分為睫狀體,上有許多突起,稱睫狀突(ciliary processes),突上附有交錯的纖維,構成懸韌帶,與晶狀體相連。睫狀體內有平滑肌,稱睫狀肌,收縮時放松懸韌帶,增加晶狀體的曲度以增進眼的折光力。睫狀體之后為脈絡膜,占血管膜的后2/3,富含血管及色素,豐富的血液供給眼球組織以充足的營養。脈絡膜和虹膜所含黑色素使眼球內部起著類似暗箱的作用,光線通過瞳孔進入眼內,在視網膜上成像后,透過視網膜的光線被色素吸收可以防止光線在眼內散射,還可阻擋光線從瞳孔以外的眼壁透入眼內,以保證視網膜的感光機能免受干擾

內膜 即視網膜(retina),為眼球壁最內層。在視網膜的后部有一圓形隆起,稱視神經乳頭,也叫視神經盤,由全部神經節細胞的軸突匯集而成,并由此穿出眼球,即為視神經。由于視神經乳頭處無感光細胞,對光線不起反應,故稱為盲點(blind poi-nt)。在視神經乳頭顳側約3.5毫米處有一淡黃色小區,稱為黃斑(yellow spot)。黃斑的中央有一直徑為1.5毫米的凹陷,稱中央凹(central fovea)。在中央凹,除其邊緣部分外,大部分區域只有視錐細胞而無視桿細胞,故為感光最敏銳的部分。人的視網膜約厚0.1~0.5毫米,在組織學上將其分為10層,其中主要由4層細胞組成。由外向內依次為色素上皮細胞層、視細胞層、雙極細胞層及神經節細胞層。

色素上皮細胞層:緊靠脈絡膜,為一層單層上皮細胞,胞體內含有豐富的色素顆粒,并有胞突伸入至視細胞之間的間隙內。當強光照時,色素顆粒進入突起內,以保護視細胞不致接受過分強光的刺激;而當弱光時,色素顆粒退縮于細胞體內,使視細胞充分接受光線的刺激。此外,色素上皮細胞還能貯存維生素A,參與視紫紅質的形成。

視細胞層:包括視桿細胞(rod cells)和視錐細胞(cone cells),具有感光能力,又稱光感受細胞。每個視細胞可分為外段、內段、胞體與終足四部分。外段及內段相當于樹突,胞體為含核的膨大部分,終足相當于軸突。視桿細胞的外段與內段呈細桿狀,稱視桿;視錐細胞為圓錐狀,稱視錐。它們是感光的特殊結構。外段為視細胞的感光部分。電鏡下觀察,外段是由細胞膜內陷折疊而成的片層(或圓盤)結構,為一種脂類分子膜,其中鑲嵌有特殊的感光色素。內段稍粗,含大量線粒體,密集成團,為橢圓體,是產能裝置。內段和外段之間有一連續膜,其中約含9對小纖毛伸入外段,起傳遞興奮和傳遞物質的作用。所有夜間生活的動物,如鼠、鸮等,其視網膜均以視桿細胞為主,而白晝活動的動物,如雞,則幾乎全為視錐毛細胞。人眼視網膜在中央凹則只有視錐細胞而無視桿細胞。在神經元聯系上,此處一個視錐細胞僅與一個雙極細胞聯系,而后者又只和一個神經節細胞相接,形成了視錐細胞到大腦視區的專線,這種聯系與中央凹具有高分辨力的機能是相適應的。在中央凹以外的視網膜上,可見越到邊緣處視桿細胞逐漸增多,視錐細胞則越為稀少。此處許多視桿細胞或視錐細胞可與一個雙極細胞相連,而若干雙極細胞又僅與一個神經節細胞相接觸。有時,一個神經節細胞可與約250個感光細胞間接聯系,形成興奮匯合的回路。人的視網膜內約含有600~800萬個視錐細胞和12000萬個視桿細胞,而神經節細胞只約有100萬個,足以證明這后一種聚合式聯系更為廣泛存在。

雙極細胞層:主要由雙極細胞組成,為視細胞與神經節細胞之間的聯絡神經細胞,其軸突與神經節細胞形成突觸。此外,本層中還有橫向聯系的水平細胞和無足細胞(或稱無長突細胞)。前者可與多個視細胞、雙極細胞形成突觸聯系;后者可與多個雙極細胞、節細胞建立突觸聯系。

神經節細胞層:位于視網膜的最內層,由多極的節細胞組成,其樹突主要與雙極細胞聯系,也可通過無足細胞橫向聯系;其軸突延伸至視神經乳頭處,穿過篩板,形成視神經。

眼球的折光物質 有角膜、房水、晶狀體及玻璃體。這些物質均無色而透明,無血管,具有折光作用。

房水(aqueous humor)為充盈于眼房中的無色透明流動液體。眼房分前房后房。角膜后面,虹膜之前為前房;虹膜與玻璃體前緣間為后房。房水是由睫狀體上皮細胞分泌和虹膜血管滲透所產生。經后房及瞳孔到達前房,通過虹膜、角膜與鞏膜交界處,滲入鞏膜靜脈竇,再回睫狀靜脈。如此不斷地循環更新,對角膜及晶狀體起到營養和運走代謝產物的作用。房水還具有保持一定的眼內壓,使角膜保持一定的曲度和緊張度的作用。如果房水循環發生障礙,房水量積集過多,則引起眼內壓升高,從而影響視力,甚至導致失明,在臨床上稱為青光眼

晶狀體(lens) 位于虹膜與玻璃體之間,為一無色透明而富有彈性的折光體,其形狀近似雙凸透鏡,由多層晶狀纖維構成。晶狀體有彈性被囊,憑懸韌帶與睫狀突相連。當晶狀體纖維的蛋白發變性而變得混濁時,導致晶狀體發生混濁,妨礙光線透過,嚴重影響視力,甚至失明。在臨床上稱白內障(cataract)。

玻璃體(vitrous humor)為無色透明的膠狀物質,填充于晶狀體與視網膜之間。對視網膜起著支撐作用。

眼球的輔助裝置 包括眼瞼、結膜、淚器眼外肌等。

眼瞼(eyelid)俗稱眼皮,遮在眼球的前方,具有保護眼球的作用。可分上瞼下瞼,上、下瞼之間的裂隙稱為瞼裂,瞼裂的內、外側為內、外眼角,在內眼角附近的兩瞼緣上,各有一小孔,稱淚點,為淚小管的起始處。瞼緣生有睫毛,有阻擋灰沙的作用。眼瞼白皮膚、皮下組織、肌層和瞼結膜構成。肌層主要有眼輪匝肌和上瞼提肌。前者收縮時閉合眼瞼,后者收縮時提上瞼,擴大瞼裂。瞼板由致密結締組織構成,內有瞼板腺,有導管開口于瞼緣,其油樣分泌物有滑潤作用和防止淚液外流的作用。

結膜(conjunctiva)為連結眼瞼和眼球的透明薄膜,含有豐富的血管和神經末梢。襯在眼瞼內面的稱瞼結膜,貼附在眼球前面的稱球結膜,球結膜終止于鞏膜和角膜交界處。球結膜由瞼結膜移行而來,在兩者的轉折處稱結膜穹窿。球結膜的上皮移行為角膜上皮。結膜能分泌粘液,滑潤眼球表面以減少結膜與角膜的摩擦。

淚器(lacrimal apparatus)包括淚腺(lacrimalgland)和淚道。淚腺位于眼眶外上方的淚腺窩內,分泌的淚液有濕潤眼球,清除灰塵、異物和抑菌作用。淚道由淚點、淚小管、淚囊和鼻淚管組成。當淚液較多時,可經淚道流入鼻腔

眼外肌 附于眼球周圍,有上直肌、下直肌、內直肌、外直肌、上斜肌和下斜肌,共6條肌肉,它們分別受動眼神經滑車神經外展神經的支配。眼外肌的協調活動,可使眼球作向上、向下、向內、向外等多個方向的運動。

4.2 眼的折光系統及其調節

當光線由 空氣進入另一媒質構成的單球面折光體時,它進入物質的折射情況決定于該物質與空氣界面的曲率半徑R和該物質的折光指數n2;若空氣的折光指數為n1,則關系式為

n2R/(n2-n1)=F2(1)

F2稱為后主焦距或第2焦距(空氣側的焦距為前主焦距或第一焦距),指由折射面到后主焦點的距離,可以表示這一折光的折光能力。表示折光體的折光能力還可用另一種方法,即把主焦距以m(米)作單位來表示,再取該數值的倒數,后者就稱為該折光體的焦度(diopter);如某一透鏡的主焦距為10cm,這相當于0,1m,則該透鏡的折光能力為10焦度(10D)。通常規定凸透鏡的焦度為正值,凹透鏡的焦度為負值。

主焦距是一個折光體最重要的光學參數,由此可算出位于任何位置的物體所形成的折射像的位置。以薄透鏡為例,如果物距α是已知的,像距b可由下式算出:

1/a+1/b=1/F2(2)

由式(2)可以看出,當物距a趨于無限大時,1/a趨近于零,于是1/b接近于1/F2,亦即像距b差不多和F2相等;這就是說,當物體距一個凸透鏡無限遠時,它成像的位置將在后主焦點的位置。同樣不難看出,凡物距小于無限大的物體,它的像距b恒大于F2,即它們將成像在比主焦點更遠的地方。以上兩點結論,對于理解眼的折光成像能力十分重要。

另外,根據光學原理,主焦點的位置是平行光線經過折射后聚焦成一點的位置,這一結論與上面提到的第一點結論相一致。每一物體的表面,都可認為是由無數的發光點或反光點組成,而由每一個點發出的光線都是輻散形的;只有這些點和相應的折射面的距離趨于無限大時,由這些點到達折射面的光線才能接近于平行,于是它們經折射后在主焦點所在的面上聚成一點,整個物質就達個面上形成物像。當然,無限過的概念本身決定了它是一個不可能到達的位置,實際上對人眼和一般光學系統來說,來自6m以外物體的各光點的光線,都可以認為是近于平行的,因而可能在主焦點所在的面上形成物像。

4.2.1 (二)眼的折光系統的光學特性

當用上述光學原理分析眼的折光特性時,首先遇到的一個困難是,眼球并非一個薄透鏡或單球面折光體,而是由一系列由率半徑和折光指數都不相同的折光體所組成的折光系統。顯然,人眼折光系統的后主焦距不能簡單地由式(1)算出,不過它的最主要的折射發生在角膜,而按幾何學原理進行較復雜的計算,還是可以追蹤出光線經眼內多個折光面行進的途徑,并得出由這些組合的透鏡組所決定的后主焦點的所在位置。

計算結果表明,正常成人眼處于安靜而不進行調節的狀態時,它的折光系統的后主焦點的位置,正好是其視風膜所在的位置。這一解剖關系對于理解正常眼的折光成像能力十分重要。它說明,凡是位于眼前方6m以外直至無限遠處的物體,根據式(2)或由于由它們發出或反射出的光線在到達眼的折光系統時已近于平行,因而都可以在視網膜上形成基本清晰的像,這正如放置于照相機主焦點處的底片,可以拍出清晰的遠景一樣。當然,人眼不是無條件的看清任何遠處的特體,例如,人眼可以看清楚月亮(或其他更遠的星體)和它表面較大的陰影,但不能看清楚月球表面更小的物體或特征。造成后一限制的原因是,如果來自某物體的光線過弱,或它們在空間處女內傳播時被散射或吸收,那么它們到達視網膜時已減弱到不足以興奮感光細胞的程度,這樣就不可能被感知;另外,如果物體過小或它們離眼的距離過大,則它們在視網膜上形成的大小,將會小到視網膜分辨能力的限度以下,因而也不能感知。

4.2.2 (三)眼的調節

如果安靜狀態的眼的折光能力正好把6m以外的物體成像在視網膜上,那么來自較6m為近的物體的光線將是不同程度呈輻射狀的,它們在折射后的成像位置將在主焦點,亦即視網膜的位置之后;由于光線到達視網膜時尚未聚焦,因而物像是模糊的,由此也只能引起一個模糊的視覺形象。但正常眼在看近特時也十分清楚,這是由于眼在看近物時已進行了調節(accommodation),使進入眼內的光線經歷較強的折射,結果也能成像在視網膜上。人眼的調節亦即折光能力的改變,主要是靠晶狀體形狀的改變;這是一個神經反射性活動,其過程如下:當模糊的視覺形象出現在視區皮層時,由此引起的下行沖動錐體束中的皮層-中腦束到達中腦的正中核,再到達發出動眼神經中副交感節前纖維的有關核團,最后再經睫狀神經節到達眼內睫狀肌,使其中環行肌收縮,引起連接于水晶體囊的懸韌帶放松;這樣就促使水晶體由于其自身的彈性而向前方和后方凸出(以前突較為明顯),使眼的總的折光能力較安靜時增大,使較輻射的光線提前聚焦,也能成像在視網膜上。因9-3表示調節前后晶狀體形狀的改變。很明顯,物體距眼球愈近,到達眼的光線輻散程度愈大,因而也需要晶狀體作更大程度的變凸。調節反射進行時,除晶狀體的變化外,同時還出現瞳孔的縮小和兩眼視軸向鼻中線的會聚,前者的意義在于減少進入眼內光線的量(物體移近時將有較強光線到達眼球)和減少折光系統的球面像差和色像差;兩眼會聚的意義在于看近物時物像仍可落在兩眼視網膜的相稱位置。

圖9-3 眼調節前后睫狀體位置和晶狀體形狀的改變

實線為安靜時的情況,虛線為看近物經過調節后的情況,注意晶狀體的前凸比后凸明顯

人眼看近物的能力,亦即晶狀體的調節能力是有一定限度的,這決定于水晶體變凸的最大限度。隨著年齡的增加,水晶體自身的彈性將下降,因而調節能力也隨年齡的增加而降低。眼的最大調節能力可用它所能看光天化日物體的最近距離來表示,這個距離或限度稱為近點。近點愈近,說明晶狀體的彈性愈好,亦即它的懸韌帶放松時可以作較大程度的變凸,因而使距離更近的物體也能成像在視網膜上。例如,8歲左右的兒童的近點平均約8.6cm,20歲左右的成為約為10.4cm,而60歲時可增大到83.3cm。

4.2.3 (四)簡化眼和視敏度

由于眼內有多個折光體,要用一般幾何光學的原理畫出光線在眼內的行進途徑和成像情況時,顯得十分復雜。因此,有人根據眼的實際光學特性,設計一些和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學系統或模型,稱為簡化眼。簡化眼只是一種假想的人工模型,但它的光學參數和其它特性與正常眼等值,故可用來分析眼的成像情況和進行其他計算。常用的一種簡化眼模型,設想眼球由一個前后徑為20mm的單球面折光體構成,折光指數為1.333;外界光線只在由空氣進入球形界面時折射一次,此球面的曲率半徑為5mm,亦即節點在球形界面后方5mm的位置,后主焦點正相當于此折光體的后極。顯然,這相模型和正常安靜的人眼一樣,正好能使平行光線聚焦在視網膜上(圖9-4)。

圖9-4 簡化眼及其成像情況

n為節點,AnB和anb是兩個相似三角形;如果物距為已知,就可由物體大小算出物像

大小,也可算出兩三角形對頂角(即視角)的大小

利用簡化眼可以方便地計算出不遠近的物體在視網膜上成像的大小。如圖9-4所示,AnB和and是具有對頂角的兩個相似的三角形,因而有:

其中nb固定不變,相當于15mm,那么根據物體的大小和它距眼的距離,就可算出物像的大小。此外,利用簡化眼可以算出正常人眼所能看清的物體的視網膜像大小的限度。檢查證明,正常人眼即使在光照良好的情況下,如果視網膜小于5μm,一般就不能引起清晰的視覺。這說明,正常人的視力或視敏度(visualacuity)有一個限度;要表示這個限度,只能用人所能看清的最小視網膜的大小,而不能用所能看清的物體大小表示,因為物像有大小與物體的大小有關,大致相當于視網膜中央凹處一個視錐細胞的平均直徑(但有些視錐的直徑可小于2μm)。

通常用業檢查視敏度的國際通用的視力表,就是近上述原理設計的。當人眼能看清5m處的一個圓形或E字形上相距1.5mm的缺口的方向時,按簡化眼計算,此缺口在視網膜像中的距離約為5μm(實際計算值為 4.5μm),說明此眼視力正常,定為1.0;由圖9-4也可以算出,當物像為5μm時,由光路形成的兩個三角形的對頂角即視角約相當于1分度(即1');因此,如果受試者在視角為10分分度時才能看清相應增大了視力表上的標準圖形的缺口(相當于國際視力表上最上面一排圖),則視力定為0.1;在表上還列出視力0.2至0.9時的逐步減小的圖形;但國際視力表上對這些相應圖形的大小設計是有缺點的,如相當于0.2視力的圖形比視力0.1的圖形小1/2,而相當于視力1.0的圖形只比視力為0.9時的圖形小了1/9。這種表示視力方法顯然不利于臨床上表示視力的改善程度,例如由原來0.9的視力改善為1.0,或由0.1的視力改善為0.2,雖然視力都增加了0.1,但其真正改善的程度并不一樣,因而不能作為統計處理的數據。為了避免這一缺點,我國有人設計了一種對數視力表(繆天榮,1966),它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0,而將視角為10分度時的視力記為4.0,其間相當于視力4.1、4.2直至4.9的圖形,各比上一排形成的視角小=1.259……倍,而log=0.1;這樣,視力表上不論原視力為何值,改善程度的數值都具有同樣的意義。

眼的折光能力和調節能力異常 正常眼的折光系統在無需進行調節的情況下,就可使平行光線聚焦在視網膜上,因而可看清遠處的物體;經過調節的眼,只要物體的距離不小于近點的距離,也能在視網膜上形成清晰的像被看清,此稱為正視眼。若眼的折光能力異常,或眼球的形態異常,使平行光線不能在安靜未調節的眼的視網膜上成像,則稱為非正視眼,其中包括近視遠視散光眼。有些眼靜息時折光能力正常,但由于水晶體的彈性減弱或喪失,看遠物時的調節能力減弱,此稱為老視

近視 多數由于眼球的前后徑過長(軸性近視),致使來自遠方物體的平行光線在視網膜前即已聚焦,此后光線又開始分散,到視網膜時形成擴散開的光點,以致物像模糊。便近視看近物時,因這時聚焦的位置較平行光線時為后,因而眼無需進行調節或進行較小程度的調節,就可在視網膜上成像;這就使近視能看清近物,且遠點比正常眼還要近。糾正近視眼的方法是在眼前增加一個一定焦度的凹透鏡片,使入眼的平行光線適當輻散,以便聚焦位置移后,正好能成像在視網膜上;這樣使遠物可以看清,而近物則像正常眼一樣,依靠眼睛自身的調節能力。近視也可由于眼的折光能力超過正常,使平行光線成像在位置正常的視網膜之前,這種近視特稱為屈光近視。

遠視 由于眼球前后徑過短,以致主焦點的位置實際在視網膜之后,這樣入眼的平行光線在到達視網膜時尚未聚焦,也形成一個模糊的像,引起模糊的視覺。這時,患者在看遠物時就需使自己的調節能力,使平行光線能提前聚焦,成像在位置前的視網膜上。由此可見,遠視眼的特點是在看遠物時即需動用眼的調節能力,因而看近物時晶狀體的凸出差差不多已達到它的最大限度,故近點距離較正常人為大,視近物能力下降,糾正的方法是戴一適當焦度的凸透鏡,使看遠時不需晶狀體的調節亦能在像在視網膜上,于是通過調節能力就可像正視眼一樣用來看近物了。

散光 正常眼的折光系統的各折光面都是正球面的,即在球表面任何一點的曲率半徑都是相等的。如果由于某些原因,折光面(通常見于角膜)在某一方位上曲率半徑變小,而在與之相垂直的方位上曲率半徑變大(相當于在一個硬的桌面上輕壓一個乒乓球時,球面的曲率半徑在垂直的方位上變小,在橫的方位上變大一樣),在這種情況下,通過角膜不同方位的光線在眼內不能同時聚焦,這會造成物像變形和視物不清。這種情況屬于規則散光,可用適當的柱面鏡糾正,后者的特點正是互相垂直方位上具有不同的曲率半徑,當它和角膜的曲率半徑改變大小相抵消時,使角膜的曲率異常得到糾正。

4.3 瞳孔和瞳孔對光反應

瞳孔指虹膜中間的開孔,是光線進入眼內的門戶;它在亮光處縮小,在暗光處散大。虹膜由多單位平滑肌構成;在瞳孔周圍的是環形肌層,受動眼神經中的副交感神經纖維支配,收縮時使瞳孔縮小,故又稱瞳孔括約肌;虹膜的外周部分是輻散狀肌纖維,受由頸部上行的交感神經纖維支配,收縮時使瞳孔散大,故又稱瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制進入眼內的光量。一般人瞳孔的直徑可變動于1.5-8.0mm之間。假定人由光亮處進入暗室時瞳孔直徑可增加5倍,那么瞳孔的受光面積應增大25倍;可見瞳孔的變化,有保持在不同光照情況下進入眼內的光量較為恒定的作用。但暗室中較強陽光照射的光照強度實際減弱約100萬倍,因而單靠瞳孔大小的改變,遠不足以使進入眼內的光量保持恒定。事實上,人眼在不同的亮度情況下是靠視網膜中不同的感光細胞來接受光刺激的,在暗光處起作用的視桿細胞對光的敏感程度要比在亮光處起作用的視錐細胞大得多,因此在暗處看物,只需進入眼內光量適當增加即可。由此可見,通過改變瞳孔大小以調節進入眼內的光量還是有一定意義的。

瞳孔大小隨光照強度而變化的反應,是一種神經反射,稱為瞳孔對光反射。引起此反射的感受器就是視網膜,傳入纖維在視神經中,但這部分纖維在進入中樞后不到達外側膝狀體,而在在中腦的頂蓋前區換神經元,然后到同側和對側的動眼神經核,傳出纖維主要是動眼神經中的副交感纖維,效應器也主要是瞳孔約肌。

瞳孔對光反應的特點是效應的雙側性,即如果光照的是一側眼睛時,除被照眼出現瞳孔縮小外,同時未受光照拐殊途同歸瞳孔也縮小,后者我為互感性對光反射。臨床上有時可見到瞳孔對光反應消失、瞳孔左右不等、互感性瞳孔反應消失等異常情況,常常是由于與這些反射有關的反射綿弧某一部分受損的結果,因而可以藉瞳孔反應的異常幫助進行神經病變的定位診斷。

房水和眼內壓 房水指充盈于眼的前、后房中的液體,其成分類血漿,但蛋白質含量較血漿低得多,而HCO3-含量卻超過血漿;因而房水的總滲透壓也較血漿為高。房水的生成部位在睫狀體脈絡膜叢,生成后由后房經瞳孔進入前房,再由鞏膜和角膜結合處的前房角進入鞏膜靜脈竇,最后匯入靜脈系統。房水不斷生成,不斷回收入靜脈,使它在后房和前房之間流動不息。據測定,正常時房水的生成速度每分鐘約為2mm3;由于它的生成和回收之間保持著動態平衡,使得眼內政黨時的房水量保持恒定,又由于眼的前、后房容積也是相對恒定的,于是使其中靜水壓(即眼內壓)也保持相對的穩定。據國內調查資料,我國成年人眼內壓正常值為2.27-3.2kPa(17-24mmHg),平均2.67kPa(17-24mmHg)。

眼內壓的相對穩定,對保持眼球特別是角膜的正常開頭和折光能力有重要的意義。當眼球被刺穿時,可能導致房水流失,眼內壓下降,引起眼球變形,角膜也不能保持正常的曲度。人眼的總折光能力與眼內折光體都有一定關系,但最主要的折射發生在空氣與角膜接觸的界面上。這約占總折光能力的80%。因此,角膜的曲度和形狀的改變將顯著地影響眼的折光能力,嚴重地影響視力。房水也對它所接觸的無血管組織如角膜和晶狀體起著營養的作用。房水循環障礙時會造成眼內壓過高,臨床上稱為青光眼,可導致角膜、晶狀體以及虹膜等結構的代謝障礙,嚴重時造成角膜混濁、視力喪失。

房水生成的機制目前尚不完全明了。通常認為,除了在睫狀體脈絡膜叢處的毛細血管靠被動濾過(類似在一般毛細血管的動脈端生成組織液,見第四章),使血漿中的水分和鹽類透出血管壁生成房水外,還有主動過程的參與,否則就難于解釋房水何以有較血漿中濃度高的HCO3-等鹽類離子。用組織化學的方法證明,睫狀體上皮細胞含有較多的碳酸酐酶,此酶的作用是使細胞代謝過程中產生的CO2和H2O,迅速生成H2CO3,并解離出HCO3-,后者經膜上的主動轉運過程進入房水,造成它的房水中的高濃度,這個高濃度造成的負電位和高滲透壓還能進一步促使血漿中的Na+和水分子進入房水。臨床上可以使用碳酸酐酶抑制劑(如乙酰唑胺)減少房水生成,降低眼內壓,其作用機制與上述的房水生成機制有關。

4.4 視網膜的結構和兩種感光換能系統

來自外界物體的光線,通過眼內的折光系統在視網膜上形成物像,是視網膜內的感光細胞被刺激的前提條件。視網膜像還有一個物理范疇內的內像,用幾何光學的原理可以較容易地對它加以說明,和外界物體通過照相機的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區別;但視覺系統最后在主觀意識上形成的“像”,則是屬于意識或心理范疇的主觀印象,它由來自視網膜的神經信息最終在大腦皮層等中樞結構內形成。作為感受器生理,重點是視網膜怎樣把物理像轉換成視神經纖維上的神經信號,以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網膜像、亦即外界物體所提供的信息內容。應該提出,視覺研究的進展雖然較快,但也只是初步的。

4.4.1 視網膜的結構特點

視網膜的厚度只有0.1-0.5mm,但結構十分復雜。它的主要部分在個體發生上來自前腦泡,故屬于神經性結構,其中細胞通過突觸相互聯系。經典組織學將視網膜分為十層,但按主要的細胞層次簡化為四層業描述,如圖9-5所示。從靠近脈絡膜的一側算起,視網膜最外層是色素細胞層;這一層的來源不屬神經組織,血液供應也來自脈絡膜一側,與視網膜其他層接受來自視網膜內表面的血液供應有所不同;臨床上見到的視網膜剝離,就發生在此層與其它層次之間。色素細胞層對視覺的引起并非無關重要,它含在黑色素顆粒和維生素A,對同它相鄰接的感光細胞起著營養和保護作用。保護作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側的散射光線外,色素細胞在強光照射視網膜時可以伸出偽足樣突起,包被視桿細胞外段,使其相互隔離,少受其他來源的光刺激;只有在暗光條件下,視桿外段才被暴露;色素上皮的這種活動受膜上的多巴胺受體控制。此層內側為感光細胞層。在人類和大多數哺乳動作動物,感光細胞分視桿和視錐細胞兩種,它們都含有特殊的感光色素,是真正的光感受器細胞。視桿和視錐細胞在形態上都可分為四部分,由外向內依次稱為外段、內段、胞體和終足(圖9-6);其中外段是感光色素集中的部位,在感光換能中起重要作用。視桿和視錐細胞在形成上的區別,也主要在外段它們外形不同,所含感光色素也不同。視桿細胞外段呈長桿狀,視錐細胞外段呈圓錐狀。兩種感光細胞都通過終足和雙極細胞層內的雙極細胞發生突觸聯系,雙極細胞一般再和節細胞層中的神經節細胞聯系。視網膜中除了這種縱向的細胞間聯系外,還存在橫向的聯系,如在感光細胞層和雙極細胞層之間有水平細胞,大雙極細胞層和節細胞層之間有無長突細胞;這些細胞的突起在兩層細胞之間橫向伸展,可以在水平方向傳遞信息,使視網膜在不同區域之間有可能相互影響;這些無長突細胞還可直接向節細胞傳遞信號。近年來發現,在視網膜還存在一種網間細胞,它的細胞體位于雙極細胞層和節細胞層之間,但突起卻伸到感光細胞層和雙極細胞層。如果把感光細胞經過雙極細胞到神經節細胞的途徑,看作是視覺信息的初始階段。近年來還發現,視網膜中除了有通常的化學性突觸外,還有大量電突觸存在。由此可見,視網膜也和神經組織一樣,各級細胞之間存在著復雜的聯系,視覺信息最初在感光細胞層換能變成電信號后,將在視網膜復雜的神經元網絡中經歷某種處理和改變,當視神經纖維的動作電位序列作為視網膜的最終輸出信號傳向中樞時,它們已經是經過初步加工和處理的信息了。

盲點 由節細胞層發出的神經軸突,先在視網膜表面聚合成一整束,然后它透視網膜,在眼的后極出眼球,這就在視網膜表面形成視神經乳頭。在乳頭的范圍內,實際上沒有視網膜特有的細胞結構,因而落于該處的光線或視網膜像的組成部分,將不可能被感知,故稱為盲點。兩側視神經乳頭在視網膜內黃或中央凹中心的鼻側約3mm處。但正常時由于用兩眼看物,一側盲點可以被對側視覺補償,人們并不覺察自己的視野中有一處無視覺感受的區域。盲點的存在可用專門設計的方法來證明。

圖9-5 視網膜的主要細胞層次及其聯系模式圖

圖9-6 哺乳動物光感受器細胞模式圖

4.4.2 視網膜的兩種感光換能系統

根據對視網膜結構和功能的研究,目前認為在人和大多數脊椎動物的視網膜中存在著兩種感光換能系統。一種由視桿細胞和與它們相聯系的雙極細胞和神經節細胞等成分組成,它們對光的敏感度較高,能在昏暗的環境中感受光刺激而引起視覺,但視物無色覺而只能區別明暗;且視物時只能有較粗略的輪廓,精確性差,這稱為視桿系統或晚光覺系統;另一種由視錐細胞和與它們有關的傳遞細胞等成分組成,它們對光的敏感性較差,只有在類似白晝的強光條例下才能被刺激,但視物時可辨別顏色,且對物體表面的細節和輪廓境界都能看得很清楚,有高分辨能力,這稱為視錐系統或晝光覺系統(前述視敏度的測定實際是視錐系統視力的測定)。

證明這兩種相對獨立的感光-換能系統存在的主要依據是:①人視網膜中視桿和視錐細胞在空間上的分布是不均勻的,愈近視網膜周邊部,視桿細胞愈多而視錐細胞愈少;愈近視網膜中心部,視桿細胞愈少而視錐細胞愈多;在黃斑中心的中央凹處,感光細胞全部是視錐而無視桿細胞;與上述細胞分布相對應,人眼視覺的特點正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺,在暗外則中央視力較差;相反地,視網膜周邊部則能感受弱光的刺激,但這時無色覺而清晰度較差。②兩種感光細胞和雙極細胞以及節細胞形成信息傳遞通路時,逐級之間都有一定程度的會聚現象(參看第十章),但這種會聚在視錐系統程度較小,在中央凹處甚至可以看到一個視錐細胞只同一個雙極細胞聯系,而這個雙極細胞也只同一個神經節細胞聯系的情況,這種低程度會聚或無會聚現象的“單線聯系”,顯然是視錐系統有較高的精細分辨能力的結構基礎;與此相對照,在視桿系統則普遍存在多個感光細胞同一個雙極細胞聯系,而多個雙極細胞再同一個神經節細胞聯系的會聚式排列;在視網膜周邊部,可看到多達250個視桿細胞經少數幾個雙極細胞會聚于一個神經節細胞的情況;在這種情況下,當然不能期待這樣的感覺系統有高的精細分辨能力。但這樣的聚合系統卻具有較強的總和多個弱刺激的能力。③從動物各系統特點來看,某些只在白晝活動的動物如爬蟲類和雞等,視網膜全無視桿而只胡視錐細胞。而另一些只在夜間活動的動物如地松鼠和貓頭鷹等,視網膜中只胡視桿而不含視錐細胞。④視桿細胞中只含有一種感光色素,即視紫紅質(rhodopsin),而視錐細胞卻因所含感光色素的吸收光譜特性不同而分為三種,這是同視桿系統無色覺而視錐系統有色覺的事實相一致的。

4.5 視桿細胞的感光換能機制

從上世紀末開始,有人就從視網膜中提取出了一定純度的感光色素即視紫紅質,它在暗處呈紅色;實驗中還可以證明,提取出來的這種感光色素對不同波長光線的吸收光譜,基本上和晚光覺對光譜不同部分的敏感性曲線相一致(圖9-7)。這一事實十分重要,因為既然光線對某種感光色素的光化學作用的強度正好與這些光線所引起的視覺的強度相一致,那就是提示前者可能是后者的基礎。

4.5.1 視紫紅質的光化學反應及其代謝

視紫紅質的分子量約為27-28kd,是一種與結合蛋白質,由一分子稱為視蛋白(opsin)的蛋白質和一分子稱為視黃醛(retnal)的生色基團所組成。視蛋白的肽鏈序列已搞清,它的肽鏈中有7段穿越所在膜結構、主要由疏水性氨基酸組成的α-螺旋區段,同一般的細胞膜受體具有類似的結構。視黃醛由維生素A變來,后者是一種不飽和醇,在體內一種酶的作用下可氧化成視黃醛。提純的視紫紅質在溶液中對500nm波長的光線吸收能力最強,這與人眼在弱光條件下對光就業上藍綠光區域(相當于500nm波長附近)感覺最明亮(不是感到了藍綠色)的事實相一致(圖9-7),說明人在暗視覺與視桿細胞中所含視紫紅質的光化學反應有直接的關系。

圖9-7弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線和實驗條件下

視紫紅質對光譜不同部分的吸收曲線視覺中最明亮的區域和視紫紅制裁

吸收能力最強的部分都在500nm的波長附近

視紫紅質在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛,這是一個多階段的反應。目前認為,分解的出現首先是由于視黃醛分子在光照時發生了分子構象的改變,即它在視紫紅質分子中本來呈11-順型(一種較為彎曲的構象),但在光照時變為全反型(一種較為直的分子構象)。視黃醛分子構象的這種改變,將導致視蛋白分子構象也發生改變,經過較復雜的信號傳遞系統的活動,誘發視桿細胞出現感受器電位。據計算,一個光量子被視紫紅質吸收,就足以使視黃醛分子結構發生改變,導致視紫紅質最后分解為視蛋白和視黃醛。視紫紅質分解的某些階段伴有能量的釋放,但這看來不是誘發感受器電位的直接原因。

在亮處分解的視紫紅質,在暗處又可重新合成,亦即它是一個可逆反應,其反應的平衡點決定于光照的強度。視紫紅質再合成的第一步,是全反型的視黃醛變為11-順型的視黃醛,很快再同視蛋白結合。此外,貯存在視網膜的色素細胞層中的維生素A也是全反型的,它們也可在耗能的情況下變成11-順型的,進入視桿細胞,然后再氧化成11-順型的視黃醛,參與視紫紅質的合成補充;但這個過程進行的速度較慢,不是促進視紫紅制裁再合成的即時因素。人在暗處視物時,實際是既有視紫紅質的分解,又有它的合成,這是人在暗光處能不斷視物的基礎;光線愈暗,全盛過程愈超過分解過程,視網膜中處于合成狀態的視紫紅質數量也愈高,這也使視網膜對弱光愈敏感;相反,人在亮光處時,視紫紅質的分解增強,合成過程甚弱,這就使視網膜中有較多的視紫紅質處于分解狀態,使視桿細胞幾乎失去了感受光刺激的能力;事實上,人的視覺在亮光處是靠另一種對光刺激較不敏感的感光系統即視錐來完成的,后一系統在弱光時不足以被刺激,而在強光系統下視桿細胞中的視紫紅質較多地處于分解狀態時,視錐系統就代之而成為強光刺激的感受系統。在視紫紅質和再合成的過程中,有一部分視黃醛被消耗,這最終要靠由食物進入血液循環(相當部分貯存于肝)中的維生素A來補充。長期攝入維生素A不足,將會影響人在暗光處的視力,引起夜盲癥

4.5.2 視桿細胞外段的超威結構和感受器電位的產生

感光細胞的外段是進行光-電轉換的關鍵部位。視桿細胞外段具有特殊的超威結構,如圖9-8所示。在外段部分,膜內的細胞漿甚少,絕大部分為一些整齊的重疊成層的圓盤狀結構所占據,這圓盤稱為視盤。每一個視盤是一個扁平的囊狀物,囊膜的結構和細胞膜類似,具有一般的脂質雙分子層結構,但其中鑲嵌著的蛋白質絕大部分是視紫紅質,亦即視桿細胞所含的視紫紅質實際上幾乎全部集中在視盤膜中。視盤的數目在不同動物的視桿細胞中相差很大,人的每個視桿細胞外段中它們的數目近千;每一個視盤所含的視紫紅質分子約有100萬個。這樣的結構顯然有利于使進入視網膜的光量子有更大的機會在外段中碰到視紫紅質分子。

圖9-8 視桿細胞外段的超微結構示意圖

有人用細胞內微電極技術,研究了視桿細胞外段內外的電位差在光照前后的變化,結果發現在視網膜未經照射時,視桿細胞的靜息電位只有-30?/FONT>-40mV,比一般細胞小得多。經分析表明,這是由于外段膜在無光照時,就有相當數量的Na+通道處于開放狀態并有持續的Na+內流所造成,而內段膜有Na+泵的連續活動將Na+移出膜外,這樣就維持了膜內外的Na+平衡。當視網膜受到光照時,可看到外段膜兩側電位短暫地向超極化的方向變化,由此可見,外段膜同一般的細胞膜不一致,它是在暗處或無光照時處于去極化狀態,而在受到光刺激時,跨膜電痊反而向超極化方向變化,因此視桿細胞的感受器電位(視錐細胞也一樣),表現為一種超極化型的慢電位,這在所有被研究過的發生器或感受器電位中是特殊的,它們一般都表現為膜的暫時去極化。

光子的吸收引起外段膜出現超極化電反應的機制已基本搞清,這就是光量子被作為受體的視紫紅質吸收后引起視蛋白分子的變構,又激海參了視盤膜中一種稱為傳遞蛋白(transducin)Ct的中介物,后者在結構上屬于G-蛋白家庭的一員,它激活的結果是進而激活附近的磷酸二酯酶,于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解,而胞漿中cGMP的分解,就使未受光刺激時結合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解,而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學門控式Na+通道開放的條件,膜上cGMP減少,Na+通道開放減少,于是光照的結果出現了我們記錄到的超極化型感受器電位。據估計,一個視紫紅質被激活時,可使約500個傳遞蛋白被激活;雖然傳遞蛋白激活磷酸二酯酶是1對1的,但一個激活了的磷酸二酯酶在一秒鐘內大約可使4千多個cGMP分子降解。由于酶系統的這種生物放大作用,就可以說明1個光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化學門控式Na+通道的關閉,引起一個足以為人的視覺系統所感知的超極化型電變化。

視桿細胞外段和整個視桿細胞都沒有產生動作電位的能力,由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴布到達它的終足部分,影響終點(相當于軸突末稍)外的遞質釋放。

4.6 視錐系統的換能和顏色視覺

視錐系統外段也具有與視桿細胞類似的盤狀結構,并含有特殊的感光色素,但分子數目較少。已知,大多數脊椎動物具有三種不同的視錐色素,各存在于不同的視錐細胞中。三種視錐色素都含有同樣的11-順型視黃醛,只是視蛋白的分子結構稍有不同。看來是視蛋白分子結構中的微小差異,決定了同它結合在一起的視黃醛分子對何種波長的光線最為敏感,因而才有視桿細胞中的視紫紅質和三種不同的視錐色素的區別。光線作用于視錐細胞外段時,在它們的外段膜兩側也發生現視桿細胞類似的超級化型感受器電位,作為光-電轉換的第一步。目前認為視錐細胞外段的換能機制,也與視桿細胞類似。

視錐細胞功能的重要特點,是它有辨別顏色的能力。顏色視覺是一種復雜的物理-心理現象,顏色的不同,主要是不同波長的光線作用于視網膜后在人腦引起的主觀印象。人眼一般可在光譜上區分出紅、橙、黃、綠、青、藍、紫等七種顏色,每種顏色都與一定波長的光線相對應;但仔細的檢查可以發現,單是人眼在光譜可區分的色澤實際不下150種,說明在可見光譜的范圍內波長長度只要有3-5nm的增減,就可被視覺系統分辨為不同的顏色。很明顯,設想在視網膜中存在上百種對不同波長的光線起反應的視錐細胞或感光色素,是不大可能的。但物理學上從牛頓的時代或更早就知道,一種顏色不僅可能由某一固定波長的光線所引起,而且可以由兩種或更多種其他波長光線的混合作用而引起。例如,把光譜上的七色光在所謂牛頓色盤上旋轉,可以在人眼引起白色的感覺;用紅、綠、藍三種色光(不是這三種顏色的顏料)作適當混合,可以引起光譜上所有任何顏色的感覺。這后一現象特別重要;這種所謂三原色混合原理不僅早已廣泛地應用于彩色照像、彩色電視等方面,而且被用于說明顏色視覺的產生原理本身。早在上世紀初,Young(1809)和Helmholtz(1824)就提出了視覺的三原色學說,設想在視網膜中存在著分別對紅、紅、藍的光線特別敏感的三種視錐細胞或相應的三種感光色素,并且設想當光譜上波和介于這三者之間的光線作用于視網膜時,這些光線可對敏感波長與之相近兩種視錐細胞或感光色素起不同程度的刺激作用,于是在中樞引起介于此二原色之間的其他顏色的感覺。視覺三原色學說用較簡單的生物感受結構的假設說明了復雜的色覺現象,一般為多數人所接受;但在實驗中試圖尋找出游同種類的視錐細胞或感光色素長時間未獲成功。用光學顯微鏡電子顯微鏡不能發現視錐細胞之間在結構上有什么不同,同時也未能用一般的化學方法分離郵不同的視錐感光色素。

70年代以來,由于實驗技術的進步,關于視網膜中有三種對不同波長光線特別敏感的視錐細胞的假說,已經被許多出色的實驗所證實,例如,有人用不超過單個視錐直徑的細小單色光束,逐個檢查并繪制在體(最初實驗是在金公和蠑螈等動物進行,以后是人)視錐細胞的光譜吸收曲線,發現所有繪制出來的曲線不外三種類型,分別代表了三類光譜吸收特性不同的視錐細胞,一類的吸收峰值在420nm外,一類在531nm外,一類在558nm外,差不多正好相當于藍、綠、紅三色光的波長,和上述視覺三原色學說的假設相符。用微電極記錄單個視錐細胞感受器電位的方法,也得到了類似的結果,即不同單分光引起的超極化型感受器電位的大小,在不同視錐細胞是不一樣的(圖9-9),峰值出現的情況符合于三原色學說。

圖9-9 人視網膜中三種不同視錐細胞的光譜相對敏感性

三原色學說和它的實驗依據,大體上可以說明臨床上遇到的所謂色盲色弱的可能發病機制。紅色盲也稱第一色盲,被認為是由于缺乏對較長波長光線敏感的視錐細胞所致;此外還有綠色盲,也稱第二色盲,藍色盲也稱第三原色盲,都可能是由于缺乏相應的特殊視錐細胞所致。紅色盲和綠色盲較為多見,在臨床上都不加以區別地稱為紅綠色盲;藍色盲則極少見。色盲患者的顏色不僅不能識別綠色,也不能區分紅也綠之間、綠與藍之間的顏色等。有些色覺異常的人,只是對某種顏色的識別能力差一些,亦即他們不是由于缺乏某種視錐細胞,而只是后者的反應能力較正常人為弱的結果,這種情況有別于真正的色盲,稱為色弱。色盲除了極少數可以由于視網膜后天病變引起外,絕大多數是由遺傳因素決定的。

三原色學說雖然比較圓滿地說明許多色覺現象和色盲產生的原因,并已在光感受細胞的一級得到了實驗證實,但并不能解釋所有的顏色視覺現象,如顏色對比現象就是一個例子。試將藍色的小紙塊放在黃色或其它顏色的背景上,會覺得放在黃色背景上那個藍紙塊特別藍,同時覺得背景也比未放藍紙塊時更黃(在我國北方的黃土高原,當春天的風造成黃塵蔽日的情況時,會覺得平常的日晃燈管的光線變得較藍了)。這種現象稱為顏色對比,而黃和藍則稱為對比色或互補色。顏色對比現象只出現對比色之間,而不是任意的兩種顏色之間。互為對比色的顏色對尚有:紅一綠以及黑和白。根據顏色對比等不容易用三原色學說圓滿視覺現象,幾乎是在三原色學說提出的同時就出現了另一種色覺學說,稱為對比色學說(Hering,1876)。該學說提出在視網膜中存在著三種物質,各對一組對比色的刺激起性質相反的反應。如前所述,近年來在視錐細胞一級進行的研究有利于三原色學說而不利于對比色學說,但后來在視網膜其它層細胞進行的一些實驗卻又符合對比色學說的推測。如在金魚水平細胞進行的微電極研究說明,此類細胞和視桿、視錐細胞不同,既能出現超極化的跨膜電位改變,也能出現去極化型的電位改變,而且在用多種不同色光刺激時發現,有些水平細胞在黃光刺激時出現最大的去極化反應,在藍光刺激時出出現最大的超極化型反應;另一些水平細胞則在紅和綠色刺激時有類似的不同反應。這些現象是同對比色學說一致的。看來可能的是,各以部分色覺現象為出發點的兩種色覺學說都是部分正確的,在視錐細胞一級,不同色光以引起三種不同視錐細胞產生不同大小的超極化型電變化進行編碼;但到了水平細胞一級或其它級細胞(包括某些中樞神經元),信息又進行重新編碼,不同顏色雙可以用同細胞對互為對比色的顏色出現相反形式的電反應來編碼。以上事實說明,顏色視覺的引起是一個十分復雜的過程,它需要有從視網膜視錐細胞到皮層神經元的多級神經成分的參與才能完成。

4.7 視網膜的信息處理

由視桿和視錐細胞產生的電信號,在視網膜內要經過復雜的細胞網絡的傳遞,最后才能由神經節細胞發生的神經纖維以動作電位的形式傳向中樞。由于視網膜內各種細胞之間的排列和聯系非常復雜,與細胞間信息傳遞有關的化學物質種類繁多(除一般神經系統中常見的遞質外,連同視網膜中已發現的各神經肽類物質,總數已達30余種),因而視覺信息在從感光細胞向節細胞傳遞時,必然要經歷種種改變;這實際就是視網膜本身對視覺信息的初步處理,它是在視網膜特定的細胞構筑和化學構筑的網絡中按照某些規律進行的,但對這些規律的了解還是很膚淺的。現在所能初步肯定的是,雙極細胞、水平細胞和多數無長突細胞也同兩種感光細胞一樣,沒有產生動作電位的能力(但部分無長突細胞可產生動作電位);但這三種細胞同感光細胞不同的是,它們在前一級細胞的影響之下,既能產生超級化型慢電位,也能產生去極化型慢電位(相當于一般神經元突觸后膜處的IPSp 和EPSP,見第十章)。所有這些慢電位,只能作電緊張性的擴布(參看第二章局部興奮),影響突觸前膜遞質釋放量的改變,從而引起下一級細胞產生慢電位變化(也包括電突觸性相互影響);只有當這樣的慢電位傳遞到神經節細胞體時,由于后者有產生動作電位的能力,當兩種形式的慢電位總和的結果,使節細胞的靜息膜電位能夠去極經到閾電位水平時,才會產生“全或無”式的動作電位,作為視網膜的最后輸出信號傳向中樞(圖9-10)。

圖9-10視網膜各類細胞排列及其產生的電反應的類型示意圖

只有神經節細胞能產生動作電位

雖然關于視網膜中信息處理的細節還不很清楚,但不妨先把視網膜作為控制論中的“黑箱”來看待,只對它的輸入(相當于作用于視網膜的光刺激)和它的輸入(相當于由視神經傳出的動作電位序列)進行對照分析,這樣也可以初步理解視網膜信息處理和編碼的最終結果。首先要記信一個事實是,視神經中纖維的總數(亦即節細胞的總數),只有全部感光細胞的1%。這一簡單事實就足以說明,視神經不可能通過其纖維“點對點”地傳遞視網膜中各感光細胞被光照的情況(中央凹處少數視錐細胞例外);因而大多數視神經纖維所傳遞的信號,只能是決定于多個感光細胞并因而含較多的信息量。

用小的光點刺激貓視網膜并同時記錄單條視神經纖維動作電位的方法表明,發出視神經纖維的節細胞大致可分為三類,分別稱為X-、Y-和W-細胞。X-和Y-細胞的特點是它們都具有大致呈同心圓式的“中心-周邊感受野”;一個節細胞的感受野在這里指視網膜上某一特定的區域,當后者受到刺激時可能使該節細胞發生反應;但這兩種細胞的感受野都由兩部分構成;當光線作用于感受野的中心部分時出現節細胞放電增加,而當光線作用于環繞該中心的一定范圍內視網膜部分時,反而使該節細胞放電減少(圖9-11,上),這是一種類型的中心-周邊感受野,這就是當感受野的中心部分接受光刺激時引起節細胞放電數減少,而刺激其周邊部分時,反而引起該細胞放電增多,這種節細胞可稱為中心撤光反應細胞(圖9-11,下)。

圖9-11 視神經纖維的感受野和放電特征

X-和Y-細胞都可以有上述兩種類型的感受野。它們之間的區別是,X-細胞的感受野較小,對刺激的反應是持續的;Y-細胞的感受野較大,而反應是時相性的,與刺激呈非線性關系。在猴子的實驗中還發現,不同的X-細胞對不同波長的光線反應不同,但對光的強度變化不敏感;而Y-細胞則對光照的強度變化敏感,卻對光線的波長變化不敏感。至于W-細胞,它們有較前兩者大得多的感受野,或是在光刺激時有放電,或是在撤光時有放電,但對刺激的反應比較遲緩,一般沒有性質相反的周邊視野區域。從形態學上看,X-和X-細胞主要由雙極細胞接受輸入,而W細胞則主要接受無長突細胞的傳入。

上述簡單的事實說明,每一條視神經纖維上的神經沖動并不簡單地表示某一部分視網膜受到光照或無光照,以上述X-為例,它的最強烈放電是出現在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全無光照(或相反的情況)的時候;如果中心和外周部同時受到光照,此節細胞的放電反而無大變化或只少有增加。另外,有事實說明,視網膜像經視網膜處理后,已被分解為不同“像素”,如有節細胞貢中樞傳輸圖像組成波長的住處有的傳輸它的不同亮度。這種把感受信息分解為其組成的“要素”,再在感受通路中進行“平行”傳輸和處理,在腦的各種感覺功能的研究中經常遇到,但是人的視覺也和另的感覺一樣,最復雜的信息處理和加工發生在中樞、特別是它的高級部分。

4.8 與視覺有關的其它現象

4.8.1 暗適應和明適應

人從亮處進入暗室時,最初看不清楚任何東西,經過一定時間,視覺敏感度才逐漸增主,恢復了在暗處的視力,這稱為暗適應。相反,從暗處初來到亮光處,最初感到一片耀眼的光亮,不能看清物體,只有稍待片刻才能恢復視覺,這稱為明適應

暗適應是人眼對光的敏感度在暗光處逐漸提高的過程。在進入暗室后的不同時間,連續測定人的視覺閾值,亦即測定人眼剛能感知的光刺激強度,可以看到此閾逐漸變小、亦即視覺的敏感度在暗處逐漸提高的過程。如圖9-12所示,一般是在進入暗室后的最初約7分鐘內,有一個閾值的明顯下降期,以后又出現閾值的量明顯下降;于進入暗室后的大約25-30分鐘時,閾值下降到最低點,并穩定于這一狀態。暗適應的產生機制與視網膜中感光色素在暗處時再合成增加,因而增加了視網膜中處于未分解狀態的色素的量有關。據分析,暗適應的第一階段主要與視錐細胞色素的合成量增加相一致;第二階段亦即暗適應的主要構成部分,則與視桿細胞中視紫紅質的合成增強有關。

圖9-12 暗適應曲線

。表示用白光對全眼的測定結果

·表示用紅光對中央凹測定的結果(表示視錐細胞單獨的暗適應曲線,

因中央凹為視錐細胞集中部位,且紅光不易被視桿細胞所感受)

明適應出現較快,約需一分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處蓄積起來的合成狀態的視紫紅質在進入亮處時先迅速分解,因為它對光的敏感性較視錐細胞中的感光色素為高;只有在較多的視桿細胞色素迅速分解之后,對光較不敏感的視錐細胞色素才能在亮光環境中感光。

4.8.2 視野

單眼固定地注視前方一點不動,這時該眼所能看到的范圍稱為視野。視野的最大界限應以它和視軸(單眼注視外界某一點時,此點的像正好在視網膜黃斑中央凹處,連接這兩點的假想線即視軸)所成夾角的大小來表示。在同一光照條件下,用不同顏色的目標物測得的視野大小不一樣,白色視野最大,其次為黃藍色,再次為紅色,而以綠色視野為最小。設想視野的大小除與各類感光細胞在視網膜中的分布范圍有關外,在細節上還缺乏圓滿的解釋。另外,由于面部結構阻擋視線,也影響視野的形狀,如一般人顳側視野較大,鼻側視野較小等。臨床醫生檢查視野,使用特制的視野儀,并用不同顏色的視標進行檢查,目的在于了解視網膜的普遍感光能力,有時可藉以發現較大范圍的視網膜病變。某些視網膜、視神經或視覺傳導路的病變,有特殊形式的視野缺損,在診斷有意義。

4.8.3 視網膜電圖

將一個引導電極和角膜接觸,另一個電極置于額部作為參考電極,當給視網膜以廣泛光刺激時,可以在靈敏的電測量儀器上記錄到一系列電變化,這稱為視網膜電圖(electroretinogram)。視網膜電圖在性質上不同于同微電極在單一視網膜細胞成分記錄到的電現象;視網膜電圖是整個視網膜中各種成分在受到大范圍光照時的多種電反應的綜合反映。它通常由命名為a、b和c的三個波組成(圖9-13)。據實驗分析,a波主要來源于感光細胞的感受器電位;b波幅度較大,主要與雙極細胞等細胞的活動有關;c波平緩而持續時間長,可能與色素細胞層的活動有關。有時在光照撤除時還可在緩慢持續的c波上再出現一個波動,稱為d波,產生原因尚不明了。視網膜電圖雖易于測量和描記,但反映視網膜功能狀態或病變的特異性不大,目前只發現少數疾病時有特殊的視網膜電圖改變,故在臨床上作用的意義不很大。

圖9-13 貓的視網膜電圖上面直線上的標記是給光和撤光時間

4.8.4 雙眼視覺和立體視覺

人和高等哺乳動物的雙眼都在面部前方,視物時兩眼視野差不多部分的像又各循自己特有的神經通路傳向中樞,但正常人主觀察感覺上只產生一個“物”的感覺。兩眼視物而只產生一個視覺形象的前提條件是:由物質同一部分的的光線,應成像在兩側視網膜的相稱點上。例如,兩眼的黃斑部就互為相稱點;當兩眼注視培墻上一個小黑點時,由于有眼外肌的調節,此點就都正好成像在兩側眼的黃斑上,于是在視覺中只“看到”一個點;此時如用手輕推一側眼球的外側,使此眼視軸稍作偏移,則這時此眼視網膜上的黑點像就要從黃斑部移開,落在與對側視網膜像非相稱的點上,于是會感到墻上有兩個黑點存在,這就是復視現象。顯然,在黃斑部以外,一眼的顳側視網膜和另一眼的鼻側視網膜互相對稱;而一眼的鼻側視網膜也與另正好的顳側視網膜互相對稱。

5 參考資料

  1. ^ [1] 高忻洙,胡玲主編.中國針灸學詞典[M].南京:江蘇科學技術出版社,2010:627.
  2. ^ [2] 中醫藥學名詞審定委員會. 中醫藥學名詞(2004)[M].北京:科學出版社,2005.
  3. ^ [3] 李經緯等主編.中醫大詞典——2版[M].北京:人民衛生出版社,2004:1576.

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  • 評論總管
    2018/10/22 2:44:19 | #0
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