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細胞分裂

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1 拼音

xì bāo fēn liè

2 簡介

細胞分裂是細胞繁殖的方式,即細胞的成分平均分配,形成兩個子細胞。哺乳類的體細胞以有絲分裂方式,生殖細胞成熟分裂(或稱減數分裂)方式進行。

3 有絲分裂

在此過程中,細胞的結構發生一系列形態變化。開始時核內染色質螺旋化,出現粗絲狀染色體,故稱為有絲或絲狀分裂。染色體縱分為二,各聚于細胞一端,再解螺旋化,形成兩個核,細胞質分裂,生成與原來細胞一樣的兩個細胞。在分裂過程中,細胞質內中心體和紡錘體參與染色體的移動和排列,對細胞的支持和變形起主要作用

在有絲分裂的形態學變化以前,細胞內已進行DNA復制生物化學過程,染色體已經復制成為兩條由DNA-組蛋白鏈形成的染色單體。有絲分裂期只是整個過程中最后一段在形態上的表現(參見“細胞周期”條)。有絲分裂可分為四個階段,稱為前期中期后期末期。四期的細胞核和細胞質的形態變化敘述如下。

4 前期

細胞核內染色質反復螺旋化出現絲狀染色體。每條染色體是兩條螺旋細絲狀的染色單體在初級縊痕處的著絲點結合。染色體繼續螺旋化,變粗變短,由在核內均勻分布逐漸向核膜靠攏,兩條單體并合一起。核仁逐漸縮小并解體。核膜突然破裂成片斷,最后消失,將核液和染色體釋入細胞質中。細胞質在前期開始變為粘稠,折光性增強,細胞變成球形。中心粒在分裂間期復制為兩對周圍有放射狀微管形成的星體。兩對中心粒各帶半星體互相分離,中間出現由微管形成的紡錘體。兩對中心粒帶著半星體各向細胞兩極移動,最后達到細胞兩極,紡錘體隨之加長加大。

5 中期

初期核膜消失,染色體雜亂混成一團。紡錘體穿入細胞中部,其微管一端固著在各染色體著絲點處,另端仍然連接兩極中心粒。由于紡錘纖維的牽引和定位,染色體在細胞赤道面有序的放射狀排列。連接染色體的紡錘體微管名染色體纖維,連接兩對中心粒的叫做連續纖維,兩組子染色體之間的叫做帶間纖維,實際上后者是連續纖維的一部分。

6 后期

所有染色體同時在著絲粒處開始分為兩個單體。兩對中心粒逐漸移向兩極距離變遠,紡錘體的染色體纖維的微管逐漸縮短,連續纖維的微管逐漸加長,染色體的兩單體在著絲點處由染色體纖維牽引各向兩極移動,兩臂向后,最后完全分成為兩組子染色體。

7 末期

兩組子染色體解螺旋化,逐漸松開,恢復到分裂早期的染色質狀態,周圍由片段核膜包裹,形成完整的核被膜,將染色質團包裹,成為兩個子細胞核。核仁在某些染色體的核仁組織中心出現。在末期,細胞質粘度降低,星體已縮小趨于消失,在細胞赤道處細胞質縮窄,逐漸緊縮,最后分成兩個細胞,這過程叫做胞質運動。細胞質內的主要細胞器平均分配在兩子細胞中。

電鏡下,紡錘體的染色體纖維、連續纖維和星體纖維都由微管組成。用熒光標記的微管蛋白抗體可顯出星體和紡錘體所含的微管蛋白。

中心體是由垂直相向的中心粒為核心,周圍為清明的無結構物質,微管到此處消失(參見“中心粒”條)。中期染色體著絲粒處窄細,為初級縊痕,在每個染色單體上附有一個杯形圓盤稱著絲點,它的直徑約0.20~0.25μm。扁平圓盤一面貼附染色單體上,一面略向外凸。它可分三層,內、外兩層致密,中層密度略小。染色體纖維的微管穿透圓盤達到染色體。在圓盤凸面上除有微管外,還有許多細絲突出成冠。此盤是蛋白質,其成分不詳,用標記的微管蛋白抗體表明它富有微管蛋白。在培養的細胞,每個圓盤有34±5條微管與它相連,這些微管并非每條都連接著絲點和中心體。連續纖維的微管也只有少數由一極達到另一極。有人用著絲點微管、極間微管和游離微管命名不同的纖維。

紡錘體除微管外,微管間曾見有橫橋,免疫組織化學表明橫橋有肌動蛋白肌球蛋白偏光顯微鏡顯示紡錘體微管雙折射性有周期性變化,這反映紡錘體的微管不斷地組裝和解聚,使細胞內的微管蛋白單體處于動態平衡狀態。在低溫、紫外線照射等外界因素或藥物(如秋水仙堿)的作用下微管解聚。

以上各項觀察結果提示,著絲點圓盤和紡錘體的兩極是微管組裝的核心。在分裂前期細胞質微管解聚,而聚合成中期的紡錘體,在后期紡錘體隨染色體移位完畢而解聚。到末期兩子細胞最后由殘余的帶間纖維在間橋中相連,稱中間體,其余的紡錘體消失而細胞質微管重新恢復。

在分裂中期,核膜破裂后,染色體著絲點與紡錘體纖維連接后才能呈放射狀排列在赤道面上。這時染色體的固定位置是著絲點微管和極間微管兩種施力互相作用而達到的平衡。在著絲點微管向兩極施力,與染色單體之間互相結合的力量對抗; 兩極間微管向兩極延伸與兩極相向的力量對抗。染色體在這互相對抗施力的平衡中保持它們穩定位置。

在后期,染色體纖維逐漸縮短,將染色體引向兩極,最后可縮短到原長的1/3~1/5。兩極的間距增大,可達原紡錘體的一倍。兩組染色體之間的帶間纖維增長,其中的游離微管增長,末端在細胞中部互相交叉。染色體向兩極移動的動力來源有兩種學說,一是動態平衡假說,一是滑動機制假說。前者認為染色體纖維微管的縮短是由于在兩極和著絲點兩處微管聚合和解聚的動態平衡造成,在兩極解聚加快則使染色體纖維逐漸縮短,牽動染色體。滑動機制假說則認為微管只是染色體滑行的軌道,動力來自象鞭毛的動力蛋白,或如肌動蛋白與肌球蛋白分子間的互相作用。免疫細胞化學法表明紡錘體內含有肌動蛋白和肌球蛋白。但這兩種假說都不能說明有絲分裂的分子機制。

胞質分裂是細胞質在赤道處環狀窄縮最后將胞質分為兩等份。在分裂后期兩組子染色體分離后,在赤道區紡錘體帶間纖維的微管之間出現致密物質。到末期紡錘體微管大部解體,但在連接兩子細胞間的窄縮部位仍然存在并有增多。微管之間雜以空泡和致密物質。整個結構稱為中間體。同時細胞表面收縮達到中間體,最后斷離分割成兩子細胞。細胞收縮環處的細胞淺層胞質中曾分離出含有類似肌球蛋白的有ATP酶活性的蛋白。在分裂溝處細胞膜下,可見有一層微絲組成的結構,具有肌動蛋白的性質。用免疫組織化學法,在收縮環處可顯示肌球蛋白和肌動蛋白。根據這些資料推測,胞質分裂可能與肌纖維收縮的機理一樣。

高等植物的有絲分裂末期沒有胞質分裂。在赤道板處,帶間微管出現液泡和致密物質,合稱為成膜體,其中的液泡是高爾基體破碎分散而成。液泡先在細胞周邊,微管和液泡不斷向中心加多,最后橫斷赤道板,液泡加大并匯合,漸形成分割兩子細胞的細胞膜,稱細胞板,內含細胞壁的前體物質和殘余的胞間連絲。兩子細胞的細胞壁在細胞板之間形成。

8 成熟分裂

是生殖細胞的繁殖方式,它是通過兩次分裂,使原有的染色體(2n)減為半數,結果產生四個單倍體細胞(n)。這些細胞變態,分化為成熟精子或其中的一個分化為成熟的卵。兩次分裂只有一次DNA復制的S期。第一次分裂的前期同源染色體相配成對,稱為聯會。在分裂時每對染色體分離,各自分配到一個子細胞,染色體數目減半為減數分裂。第二次分裂則每個染色體的單體各分配到子細胞,稱為均等分裂。在同源染色體聯會時,是四條染色單體緊密貼附一起,單體之間可進行交叉和互換,遺傳因子因而可重新組合。最后分配到四個子細胞時,染色體組的各染色單體隨機組合分配到每個子細胞。有絲分裂的結果使每個子細胞都得到同樣全套基因組,而成熟分裂的結果則可產生許多各種基因組合的子細胞。成熟分裂也分前期、中期、后期和末期。有絲分裂四期的時間不超過1~2小時,而成熟分裂則時間很長,人的精子成熟分裂需24天,卵子則延至許多年。

前期染色體要經過同源配對,又可分為以下各期 :

8.1 細線期

起初染色體呈細絲狀,又可稱為前細線。隨后核增大,染色體以兩條單體出現,每條呈串珠狀,許多大小不一的顆粒由細絲串連一起的顆粒稱為染色粒,它們的數目、大小和位置在單體上都是不變的。每條染色單體的兩游離端都固定在核膜的一側,其余部分位于核內,形如花束;

8.2 偶線期

兩條同源染色體在此期配對并合一起,稱為聯會。聯會時同源染色體之間產生一種特殊結構,名聯會絲復合體。在電子顯微鏡下,它是由兩條深染的外側部和一條淺染的中間部構成的帶,寬約0.15~0.20μm。外側部厚度各動植物不同 (20~80nm),由致密顆粒及纖維組成,由細絲與附著的染色體相連。中間部密度較低,有時可見細絲橫穿全帶。聯會絲復合體的成分是堿性蛋白質,連結染色體的細絲可能含有DNA。同源染色體在聯會時已因盤繞而變粗短,約為所含DNA分子全長的1/300,因而兩條染色體互相貼緊而聯會的只是DNA全長的0.3%。聯會的起點不定,有時在兩極開始,有時在多處同時合并,但兩條同源染色體非常精確地按各染色粒相對聯接。細線和偶線期需數小時完成;

8.3 粗線期

此期同源染色體聯會已完成,并進一步縮短變粗。核內染色體數目只有原來的一半。每個染色體是由兩個同源染色體的四個單體緊密聯接一起,稱為二價體或四聯體。每條染色單體各有自己的著絲粒。至粗線晚期,四個染色單體之間可見有空隙分隔。染色單體在此期進行交叉,在交叉處兩單體互相接觸,在同一水平斷裂融合,彼此交換單體的節段單位,節段單位交換可能在聯會絲復合體的中間部進行。聯會絲復合體外側部的蛋白分子的特殊結構,保證同源染色單體的DNA分子橫穿時,精確地按分子順序排列并在中間部進行斷裂重組。電子顯微鏡下可見粗線上有100nm的致密小結,小結的數目與遺傳因子的交換數目相等。粗線期較長,可以日、周、甚至年計算;

8.4 雙線期

此時聯會絲復合體解體消失,染色單體互相分離,但在交叉處仍彼此呈交叉狀。交叉是遺傳因子交換或重組合的表現。通過交叉,染色單體上的一段遺傳因子與另一單體的同一段相互交換。每對染色單體可有一個或多個交叉。雙線期占時最長,如人的卵母細胞,由胚胎第五月開始,直到排卵前才結束;

8.5 終變期

染色體進一步緊縮,交叉數目減少,四聯體只在末端相接。

前期結束后細胞進入前中期,中期、后期和末期,與有絲分裂大致相同。在中期,核膜消失,紡錘體微管與著絲點相連,染色體排列在赤道板。在后期,第一次減數分裂是同源染色體的著絲粒分開。在末期分為兩個次級精母細胞,或一個次級卵母細胞和第一極體

第一次成熟分裂后,經過一個簡短的分裂間期,其間DNA不進行復制即開始第二次成熟分裂,也分為前、中、后和末期。此次分裂是將染色體的一對姊妹染色體分到兩個精子細胞,或分到一個卵子細胞和第二極體。這次分裂所成的兩個細胞的染色體數目相等,故稱均等分裂。除以上兩種細胞分裂方式外,還有一種不經過染色體變化,只是核和細胞質的物質分裂而形成兩個細胞的方式,名無絲分裂。這種分裂方式見于組織培養的細胞。它的細節無深入研究,特別是分裂后的子細胞如何獲得全部基因組,尚無滿意的解釋。


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開放分類:有絲分裂減數分裂無絲分裂
詞條細胞分裂tatata创建
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參與討論
  • 評論總管
    2020/8/4 18:47:48 | #0
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