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絳蟲

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1 拼音

tāo chóng

2 英文參考

cestode

tapeworm

絳蟲(tapeworm)屬于扁形動物門的絳蟲綱(Class Cestoda)。該綱成蟲體背腹扁平、左右對稱、大多分節,長如帶狀,無口和消化道,缺體腔,除極少數外,均為雌雄同體。絳蟲全部營寄生生活,成蟲絕大多數寄生在脊椎動物的消化道中,生活史中需1~2個中間宿主,在中間宿主體內發育的時期被稱為中絳期(metacestode),各種絳蟲的中絳期幼蟲形態結構和名稱不同。寄生人體的絳蟲有30余種,分屬于多節絳蟲亞綱的圓葉目(Cyclophyllidea)和假葉目(Pseudophyllidea)。這兩個目絳蟲的形態和生活史有較明顯的區別。

3 絳蟲的形態

3.1 外部形態

成蟲扁長如腰帶,分節,白色或乳白色,體長因蟲種不同可從數毫米至數米不等。蟲體前端細小,為具有固著器官頭節(scolex),緊接著頭節是短而纖細、不分節的頸部(neck),頸部以后是分節的鏈體(strobilus)。鏈體是蟲體最顯著部分,由3~4個節片(proglottid)至數千個節片組成,越往后越寬大(圖14-1)。圓葉目絳蟲頭節多呈球形,固著器官常為4個圓形的吸盤,分列于頭節四周;頭節頂部可有能伸縮的圓形突起,稱頂突(rostellum),頂突周圍常有1~2圈棘狀或矛狀的小鉤;假葉目絳蟲頭節呈梭形,其固著器官是頭節上的兩條吸槽(bothrium)。絳蟲即靠頭節上的固著器官吸附宿主腸壁上。頸部具有生發功能,鏈體上的節片即由此向后連續長出,靠近頸部的節片較細小,其內的生殖器官尚未發育成熟,稱為未成熟節片或幼節;往后至鏈體中部節片較大,其內的生殖器官已發育成熟,稱為成熟節片或成節;鏈體后部的節片最大,節片中除了儲滿蟲卵的子宮外,其它生殖器官均已退化,稱為妊娠節片或孕節。末端的孕節可從鏈體上脫落,新的節片又不斷從頸部長出來,這樣就使絳蟲得以始終保持一定的長度。

圖1 牛帶絳蟲成蟲

 

背腹扁平的帶狀,白色或黃色。大小差異很大,小的幾個毫米;大的可達10米以上。一條完整絳蟲由頭節(scolex)頸節 (neck)和體節或稱鏈體(strobila)三部分組成。

1、頭 節

頭節:蟲體最前端,為吸附和固著器官。

   

吸盤型:四個吸盤、 吸槽型:背腹各有頂突、小鉤。一溝樣吸槽。

2、頸 節

頸節:位于頭節后,很纖細,不分節,其功能是由此不斷生長體節(生長帶)。

 

3、 體 節

體節由節片組成。節片數目因而異,少者僅幾節,多者可達數千節。絳蟲的節片間大多有明顯界限。按節片前后位置和兩性生殖器官發育程度不同,可將體節分為未成熟體節、成熟體節和孕卵體節,簡稱幼節、成節、孕節。

3.2 體壁結構

絳蟲的體壁結構與吸蟲相似,體表也可分為兩層,即皮層(亦可稱體被tegument)和皮下層。皮層是具有高度代謝活性的組織,電鏡下可見其外表面具有無數微小的指狀胞質突起,稱微毛(microthrix),微毛下是較厚的具有大量空泡的胞質區或稱基質區,胞質區下界有明顯的基膜(basal membrane)與皮下層截然分開,在接近基膜的胞質區內線粒體密集。整個皮層均無胞核(圖2)。

圖2 絳蟲的體壁超微結構示意圖

皮下層主要由表層肌(superficial muscle)組成,有環肌、縱肌及少量斜肌,均為平滑肌。此肌層下的實質組織中有大量的電子致密細胞稱核周體(perikarya),核周體通過若干連接小管穿過表層肌和基膜與皮層相連。核周體具有大的雙層膜的胞核和復雜的內質網,以及線粒體、蛋白類晶體和脂或糖原小滴等,所以皮層實際上是一種合胞體結構,它靠核周體的分泌而更新。

表層肌中的縱肌較發達,它作為體壁內層包繞著蟲體實質和各器官,并貫穿整個鏈體;但在節片成熟后,節片間的肌纖維會逐漸退化,因而孕節能自鏈體脫落。

蟲體內部由實質組織充滿,缺體腔和消化道;生殖、排泄神經系統包埋在實質組織中。在實質組織中還散布著許多鈣和鎂的碳酸鹽微粒,外面被以胞膜而呈橢圓形,稱為石灰小體(calcareous body)或鈣顆粒(calcareous corpuscle),可能有緩沖平衡酸堿度的作用,或作為離子二氧化碳的補給庫。

3.3 神經系統

包括頭節中的神經節和由它發出的6根縱行的神經干,左右側各有一根主干和2根輔干,均貫穿整個鏈體,在頭節和每個節片中還有橫向的連接支。感覺末梢分布于皮層,與觸覺感受器和化學感受器相連。

3.4 排泄系統

由若干焰細胞、毛細管、集合管及與其相連的4根縱行的排泄管組成。排泄管貫穿鏈體,每側2根,以近腹面的一根較粗大,并在每一節片的后部有橫支左右連通。在頭節內排泄管更為發達,往往形成排泄管叢。排泄系統既有排出代謝產物的作用,亦有調節體液平衡的功能。

3.5 生殖系統

鏈體的每個節片內均有雌雄生殖器官各一套。雄性生殖器官一般都比雌性先成熟。雄性生殖系統具有從幾個到幾百個睪丸。睪丸圓球形,位于節片上、中部的實質中,通常靠近蟲體的一面,習慣上稱此面為背面。每個睪丸發出一輸出管,然后匯合成輸精管,輸精管通常蟠曲延伸入陰莖囊,在陰莖囊內或外輸精管可膨大成貯精囊。輸精管在陰莖囊中接前列腺后延伸為射精管,前列腺可位于陰莖囊內或外。射精管的末端是陰莖,其上具小刺或小鉤,并能從陰莖囊伸出,為交合器官。

雌性生殖系統有一個卵巢,大多分成左右兩葉,位于節片中軸的腹面、睪丸之后。卵黃腺在有的絳蟲是數量眾多的濾泡狀體,分散于實質的表層中,圍繞著其它器官,而有的絳蟲其卵黃腺聚集成單一的致密實體,位于卵巢后方。由卵黃腺發出的卵黃小管匯集成卵黃總管,常膨大成卵黃囊,并與輸卵管連接。陰道為略彎曲的小管,多數與輸精管平行,其遠端開口于生殖孔,近端常膨大成受精囊。輸卵管自卵巢發出后,依次與陰道、卵黃總管連接,然后膨大成卵模,再與子宮相通。子宮呈管狀或囊狀,管狀的子宮蟠曲于節片中部,開口于腹面的子宮孔;囊狀的子宮無子宮孔,隨著其內蟲卵的增多和發育而膨大,或向兩側分支幾乎占滿整個節片。

假葉目和圓葉目絳蟲的成蟲形態有如下區別:假葉目頭節多呈梭形,固著器官是位于頭節背、腹面的吸槽;卵黃腺呈濾泡狀散布在節片的表層中,卵巢之前;生殖孔位于節片中部;子宮具有子宮孔通向體外;成節和孕節結構相似。圓葉目頭節呈球形,固著器官是4個吸盤,以及頂突和小鉤等;卵黃腺聚集成一塊,位于卵巢之后,生殖孔位于節片側面;無子宮孔,孕節和成節結構差異較大(圖3)。

圖3 圓葉目與假葉目絳蟲生殖器官的區別

兩個目絳蟲的蟲卵也有明顯區別:假葉目絳蟲卵與吸蟲卵相似,為橢圓形,卵殼較薄,一端有小蓋,卵內含一個卵細胞和若干個卵黃細胞。圓葉目絳蟲卵多呈圓球形,外面是卵殼和很厚的胚膜,卵內是已發育的幼蟲,具有3對小鉤,稱六鉤蚴(onchosphere)。

          圓 葉 目                         假 葉 目 
睪丸       分散在節片前部實質內             分散在排泄管二側
卵巢       二葉或多葉,扇形或啞鈴形         多二葉,啞鈴形
卵黃       單塊狀,卵巢后方、二排泄 泡狀
           散在于實質中,與腺管之間         睪丸交叉分散在二排泄管二側
子宮形狀   管狀、分枝管狀、                 彎曲管狀或直管狀,
           網狀、分散卵袋                   無分枝 
子宮孔     無                               有、向外開口于節片腹面中央
生殖孔     位于節片一側或二側邊緣上         位于節片中央或邊緣
排卵方式   孕節脫落、破裂                   由子宮口排卵

4 絳蟲的生活史

絳蟲的成蟲寄生于脊椎動物的消化道中,蟲卵自子宮孔排出或隨孕節脫落而排出。以后的發育在假葉目和圓葉目有很大的不同。

假葉目絳蟲生活史中需要2個中間宿主。蟲卵排出后必須進入水中才能繼續發育,孵出的幼蟲亦具有3對小鉤,但體外被有一層纖毛,能在水中游動,稱為鉤球蚴(coracidium)。第一中間宿主是劍水蚤,鉤球蚴在其體內發育成中絳期幼蟲原尾蚴(procercoid),原尾蚴已初具絳蟲雛形;在進入第二中間宿主魚或其它脊椎動物如蛙體內后,原尾蚴繼續發育為裂頭蚴(plerocercoid, sparganum),裂頭蚴已具成蟲外形,白色,帶狀,但不分節,僅具不規則的橫皺褶,前端略凹入,伸縮活動能力很強。裂頭蚴必須進入終宿主腸道后才能發育為成蟲。

圓葉目絳蟲生活史只需1個中間宿主,個別種類甚至可以無需中間宿主。蟲卵在子宮中即已發育,內含一個六鉤蚴。由于這一目絳蟲無子宮孔,蟲卵須待孕節自鏈體脫落排出體外后,由于孕節的活動擠壓或破裂才得以散出。待蟲卵被中間宿主吞食后,其中的六鉤蚴才能孵出,然后鉆入宿主腸壁,隨血流到達組織內,發育成各種中絳期幼蟲,常見有以下類型(圖4):

圖4 絳蟲的幼蟲

4.1 囊尾蚴(cysticercus)

俗稱囊蟲(bladder worm),是半透明的小囊,囊中充滿囊液,囊壁上有一個向內翻轉卷曲的頭節。另一種囊尾蚴型幼蟲,囊內有多個頭節,稱多頭蚴(coenurus)。

4.2 棘球蚴(hydatid cyst)

是一種較大的囊,囊內有無數頭節稱原頭蚴或原頭節(protoscolex);此外,還有許多小的生發囊(brood capsule),生發囊附于囊壁上或懸浮在囊液中,其內又可有許多頭節或更小的生發囊,以致一個棘球蚴中可含成千上萬個頭節。

4.3 泡球蚴(alveolar hydatid cyst)

或稱多房棘球蚴(multilocular hydatid cyst)屬棘球蚴型,囊較小,但可不斷向囊內和囊外芽生若干小囊,囊內充滿的不是囊液而是膠狀物,其中頭節較少。

4.4 似囊尾蚴(cysticercoid)

體型較小,前端有很小的囊腔和相比之下較大的頭節,后部則是實心的帶小鉤的尾狀結構。

各種中絳期幼蟲名又可冠以屬的名稱,來表示該種絳蟲的這一期幼蟲,如曼氏裂頭蚴(Sparganum mansoni)即表示曼氏迭宮絳蟲(Spirometra mansoni)的裂頭蚴;豬囊尾蚴(Cysticercus cellulosae)指豬帶絳蟲(Taenia solium)的囊尾蚴等。

中絳期幼蟲被終宿主吞食后,在腸道內受膽汁的激活才能脫囊或翻出頭節,逐漸發育為成蟲。成蟲在終宿主體內存活的時間隨種類而不同,有的僅能活幾天到幾周,而有的可長達幾十年。

5 絳蟲的生理

絳蟲成蟲生活在宿主的腸道里,節片直接浸浴在宿主半消化的食物中,由于沒有口和消化道,主要是靠體表來吸收營養。皮層可通過擴散、易化擴散和主動運輸等方式吸收各種營養物質,同時也具有分泌和抵抗宿主消化液破壞的作用。帶有尖棘的體表微毛既有固著作用,免使蟲體從消化道排出,又能擦傷宿主腸上皮細胞,使富含營養的高濃度細胞質滲出到蟲體周圍便于蟲體吸收,遍布蟲體的微毛還增加了吸收面積,這樣就大大提高了營養吸收效能。皮層胞質區的大量空泡具有對營養物質的胞飲作用和運輸作用。有的絳蟲頭節上的頂突可能穿入宿主的腸腺,經胞飲作用攝取粘液和細胞碎片以及其它營養微粒。絳蟲從宿主腸內吸收的營養物質包括氨基酸糖類脂肪酸甘油維生素核苷以及嘌呤和嘧啶等。

絳蟲主要通過糖代謝來獲得能量。成蟲主要靠糖酵解,少數也可通過三羧酸循環和電子傳遞系統獲得能量,如細粒棘球絳蟲的原頭蚴(protoscolex)就具有完全的三羧酸循環功能。

絳蟲的交配及受精可以在同一節片或同一蟲體的不同節片間完成,也可在兩條蟲體間進行。除成蟲營有性生殖外,中絳期幼蟲可有無性生殖和芽生生殖,如棘球蚴可從囊壁生發層長出許多原頭蚴和生發囊。曼氏裂頭蚴在宿主免疫功能受抑或受到病毒感染時,也可能發生異常的芽生增殖,引起嚴重的增殖型裂頭蚴病。裂頭蚴具有一定的再生能力,在部分蟲體被切除后,可以重新長成一完整的蟲體。

6 絳蟲的致病

絳蟲成蟲寄生于宿主腸道,可大量地掠奪宿主的營養,但引起癥狀的主要原因卻是蟲體固著器官吸盤和小鉤以及微毛對宿主腸道的機械刺激損傷,以及蟲體釋出的代謝產物的刺激。成蟲引起的癥狀通常并不嚴重,僅有腹部不適、饑痛、消化不良,腹瀉或腹瀉與便秘交替出現等,個別種類如闊節裂頭絳蟲因為大量吸收宿主的維生素B12可引起宿主貧血

絳蟲幼蟲在人體寄生造成的危害遠較成蟲為大,囊尾蚴和裂頭蚴可在皮下和肌肉內引起結節或游走性包塊;若侵入眼、腦等重要器官則可引起嚴重的后果。棘球蚴在肝、肺等亦造成嚴重危害,其囊液一旦進入宿主組織更可誘發超敏反應而致休克,甚至死亡。

7 絳蟲的分類

常見人體絳蟲的分類見表1。

表1  常見人體絳蟲的分類

目                                          
假葉目 Pseudophyllidea                                           裂頭科Diphyllobothriidae 迭宮屬 Spirometra  曼氏迭宮絳蟲 S. mansoni
    裂頭屬 Diphyllobothrium    闊節裂頭絳蟲 D. latum
圓葉目 Cyclophyllidea                                                        帶科 Taeniidae 帶屬 Taenia 鏈狀帶絳蟲 T. solium
      肥胖帶絳T. saginata
      亞洲牛帶絳蟲 T. s. asiatica  
    棘球屬 Echinococcus   細粒棘球絳蟲 E. granulosus
      多房棘球絳蟲 E. multilocularis  
  膜殼科 Hymenolepididiae                              膜殼屬 Hymenolepis 微小膜殼絳蟲 H. nana
      縮小膜殼絳蟲 H. diminuta  
    假裸頭屬 Pseudanoplocephala   克氏假裸頭絳蟲 P. crawfordi  
  囊宮科 Dilepididae                                  復孔屬 Dipylidium 犬復孔絳蟲 D. caninum  
  代凡科 Davaineidae                               瑞列屬 Raillietina 西里伯瑞列絳蟲 R. celebensis

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開放分類:生物學人體寄生蟲
詞條絳蟲banlang创建
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  • 評論總管
    2019/10/23 16:46:52 | #0
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