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受精

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1 拼音

shòu jīng

2 英文參考

fertilization

impregnation

fecundation

受精(動物)[fertilization(animal)]卵子精子融合為一個合子的過程。它是有性生殖的基本特征,普遍存在于動植物界。

 

細胞水平上,受精過程包括卵子激活、調整和兩性原核融合3個主要階段。激活可視為個體發育起點,主要表現為卵質膜通透性的改變,皮質顆粒外排,受精膜形成等;調整發生在激活之后,是確保受精卵正常分裂所必需的卵內的先行變化;兩性原核融合起保證雙親遺傳作用,并恢復雙倍體。在分子水平上,受精不僅啟動DNA復制,而且激活卵內的mRNA、rRNA等遺傳信息,合成出胚胎發育需要蛋白質

 

3 研究簡史

1875年德國生物學家O.赫特維希首先在海膽上發現從精子入卵至雌雄兩原核融合的受精過程,胚胎學上爭論200余年的唯卵和唯精學說,至此才得到合乎事實的解答。1883年比利時生物學家E.van貝內登發表二價馬副蛔蟲受精細胞學的研究論文,肯定了赫特維希的在遺傳上父母貢獻均等的理論,并使精、卵合作的研究更為深入。在馬副蛔蟲合子第一次分裂的紡錘體上,可看到四條染色體,其中兩條來自父方,兩條來自母方。因此,他認為染色體有定形、有定性、有定數和有系統,父母的染色體通過精卵的融合傳給子代。后來,德國生物學家T.H.博韋里在馬副蛔蟲上的工作進一步鞏固了上述理論,把染色體看作是遺傳信息的載體

 

20世紀以來,受精研究轉向探討兩性配子結合的機制。美國學者F.R・利利根據沙蠶和海膽上的研究,首先指出卵子分泌出與接受精子有關的物質,他稱之為受精素。40年代前后,另一美國學者A.泰勒就受精素的生物學、化學和免疫學特征展開了一系列工作,進一步強調卵子成熟過程中排出物對受精的重要意義。與此同時,德國學者M.哈特曼認為在海膽受精過程中,不但卵子能排出雌配素,精子也能排出雄配素,兩者相互抗衡的程度決定著受精成功與否。不久,在兩棲類上,發現卵外膠膜在受精中的作用。1956年,中國實驗細胞學家朱洗等根據中華大蟾蜍的實驗,提出輸卵管分泌的卵外膠膜,為雌雄配子實現受精所必需。在哺乳動物方面,1951年張明覺和C.R.奧斯汀分別同時提出精子必須在雌體生殖道逗留一段時間,獲得穿入卵子的能力――獲能,才能有效地使卵子受精。精子獲能的發現使人們找到過去哺乳類卵子離體受精不成功的原因,從而把高等哺乳動物和人類卵子受精的研究推向一個新階段。

 

4 受精方式

體內受精和體外受精 凡在雌、雄親體交配時,精子從雄體傳遞到雌體的生殖道,逐漸抵達受精地點(如子宮或輸卵管),在那里精卵相遇而融合的,稱體內受精。凡精子和卵子同時排出體外,在雌體產孔附近或在水中受精的,稱體外受精。前者多發生在高等動物如爬行類、鳥類、哺乳類、某些軟體動物、昆蟲以及某些魚類和少數兩棲類。后者是水生動物的普遍生殖方式,如某些魚類和部分兩棲類等。

 

自體受精和異體受精多數動物是雌、雄異體的,雌、雄兩性是分開的。有些動物是雌、雄同體的,同一個體既能產生卵子,也能產生精子。在雌雄同體的動物中,有些是自體受精的,即同一個體的精子和卵子融合,如絳蟲;有些仍是異體受精,即兩個不同個體的精子和卵子相結合,如蚯蚓

 

5 單精受精和多精受精

 

通常,只有一個精子進入卵內完成受精,稱單精受精,如腔腸動物、棘皮動物環節動物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動物。這類卵子一旦與精子接觸,就立即被激活并產生一系列相應的變化,阻止其他的精子入卵。如果因為卵子的成熟程度不適當等原因,而有一個以上的精子進入這類卵子,即所謂的病理性多精受精,則卵裂不正常,胚胎畸形發育,遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下,可以有一個以上的精子進入卵子,但只有一個精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結合,成為合子的細胞核,其余的精子逐漸退化消失,稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。

 

6 受精過程

動物的精子不象低等植物如苔蘚植物的精子有明顯的趨化性,而是靠自身主動運動或依靠生殖道上皮細胞的纖毛運動抵達卵子附近。

 

精子獲能和頂體反應 已知許多哺乳動物精子經過雌性生殖道或穿越卵丘時,包裹精子的外源蛋白質被清除,精子質膜的理化和生物學特性發生變化,使精子獲能而參與受精過程。

 

哺乳動物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時,特異地與卵膜上的某種糖蛋白結合,激發精子產生頂體反應:頂體外圍的部分質膜消失,頂體外膜內陷、囊泡化,頂體內含物包括一些水解酶外逸。頂體反應有助于精子進一步穿越卵膜。在海膽卵上,激起精子頂體反應的是卵周膠膜中的某種多糖物質。絕大部分卵的外周都有卵膜,各種卵膜厚度不一,主要組分是粘蛋白或粘多糖;只有少數是裸卵,如腔腸動物的卵。

 

精子穿越卵膜時,出現先粘著后結合的過程。前者為疏松附著,不受外界溫度干擾,無種的專一性,粘著期間,頂體內膜上的原頂體蛋白轉化為頂體蛋白,頂體蛋白有加速精子穿越卵膜的作用;后者是牢固的結合,能被低溫干擾,具有種的專一性。在海膽精子質膜上已分離到一種能與卵膜糖蛋白專一結合的蛋白質,稱作結合蛋白,分子量約 30 000。

 

7 卵子的激活

精子一旦與卵子接觸,卵子本身也發生一系列的激活變化。在哺乳動物卵上,則表現為皮層反應,卵質膜反應透明帶反應,從而起到阻斷多精受精和激發卵進一步發育的作用。皮層反應發生在精卵細胞融合之際,自融合點開始,皮質顆粒破裂,其內含物外排,由此波及整個卵子的皮層。卵質膜反應是卵質與皮質顆粒包膜的重組過程。透明帶反應為皮質顆粒外排物與透明帶一起形成受精膜的過程,卵膜與質膜分離,透明帶中精子受體消失,透明帶硬化

 

8 精卵融合

精卵細胞融合時首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子,可能起定向作用;隨即卵質膜與精子頂體后區的質膜融合。許多動物的精子頭部進入卵子細胞質后即旋轉180°,精子的中段與頭部一起轉動,以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成,與此同時中心粒四周產生星光,雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細胞核在完成兩次成熟分裂之后,形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇,或融合,即兩核膜融合成一個;或聯合,兩核并列,核膜消失,僅染色體組合在一起,以建立合子染色體組,受精至此完成。

 

9 生化變化

卵受精之前,代謝水平很低,無DNA的合成活動RNA和蛋白質的合成都極少。因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。

 

當精子與卵子表面結合時,卵子的代謝速率迅速提高,并開始合成DNA。有關卵子激活的詳細機理還不清楚,只知精子僅起到打開程序開關的作用。除了精子,一些其他非專一的化學的或物理的處理,也能使卵激活,例如針刺蛙卵,也能使之激動。激動的起始無需任何新蛋白質的合成。

 

在海膽卵激活的早期階段,質膜對鈉離子的通透性增加,鈉離子大量內流,致使質膜在數秒鐘之內去極化;鈣離子自細胞庫存中釋放,使20~30秒鐘之內卵內游離鈣離子量迅速增加多達100倍;隨著鈉離子內流,氫離子外流,致使一分鐘之內卵pH值明顯增加。這些離子的變化,誘發皮層反應,導致阻斷多余精子入卵,并激起卵的進一步發有。卵內游離鈣離子的增加,趕到激活卵內鈣調素的作用,由此進一步激活卵內其他的蛋白質。隨即出現蛋白質合成量的增加,DNA也開始復制。

 

在海膽卵上,鈣離子也可能是通過鈣調素,激活卵質膜上的某些專一轉運蛋白質,使氫離子向細胞外輸出。卵內pH值的增加,會引起蛋白質合成速率增加和DNA的復制。這種氫離子的外流依賴于鈉離子的內流。這些蛋白質的合成并不依賴于RNA的新合成,而是預存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結果。

 

受精機制的研究,是人類有效掌握和控制有性生殖動物繁殖和育種的基本保證之一。人類“試管嬰兒”的誕生只是少數成功的事例。由于受精和進一步正常發育機制方面尚存在許多懸而未決的問題,許多動物的體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明基礎理論研究的重要。

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  • 評論總管
    2018/5/20 15:56:22 | #0
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