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神經膠質

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1 拼音

shén jīng jiāo zhì

2 概述

神經膠質也稱神經膠質細胞或膠質細胞,是神經組織中除神經元以外的另一類細胞,包括腦和脊髓中的大膠質細胞(星形膠質細胞少突膠質細胞)、小膠質細胞和室管膜,周圍神經系神經節衛星細胞和Schwann細胞。星形膠質細胞,少突膠質細胞和室管膜由胚胎神經管的神經上皮發生。小膠質細胞來自中胚層。周圍神經系的衛星細胞和Schwann細胞來自神經嵴。中樞神經系的神經膠質細胞有突起,胞體比大多數神經元小,突起不分樹突和軸突。它們的數量遠比神經元多,腦內約是神經元10倍或50倍以上。其功能所知不多,較普遍認為少突膠質細胞和Schwann細胞生成神經纖維的髓鞘;有些細胞分隔和包圍神經元的胞體和突觸,起隔離絕緣作用;有些細胞參與物質輸送和保持神經細胞周圍環境穩定;星形膠質有較強的分裂能力,能修復損傷;小膠質于炎癥和損傷時能變成吞噬細胞,吞噬異物和組織碎片。近年研究表明,有些細胞的物質代謝活躍,可能對神經元的生理活動起重要的協助作用。

神經膠質一詞為Virchow(1846)創用,他發現腦和脊髓神經細胞間有含星形和梭形小細胞的大量彌漫的間質組織,相當于別的器官中的纖維性結締組織。但這種組織膩軟,其性質與纖維性結締組織有明顯差別,故稱neuro-glia,意即中樞神經系中的膠狀組織。本世紀初,Cajal和del Rio Hortega等發明了新的金屬浸染法,他們和別的學者通過光鏡研究對神經膠質細胞提供了豐富的知識,此后neuroglia一詞則限于指神經膠質細胞。但許多學者仍設想中樞神經系中有較多的與結締組織基質相似的物質。電鏡的研究表明,中樞神經系由神經細胞和神經膠質細胞構成,細胞間只有約20nm的狹小間隙,細胞間質極少。光鏡下觀察普通染色法的標本,只能見神經膠質細胞的核。用銀和金浸染法,能顯示它們較完整的形狀及它們與神經細胞和血管的關系。神經膠質的分類沒有滿意的形態標準,因星形膠質細胞與少突膠質細胞間見有中間類型,也有人認為小膠質細胞不是真正的神經膠質細胞。

3 星形膠質細胞

也稱星形膠質,此種細胞最大,數目最多。胞體呈多邊形。細胞核較大,圓或卵圓,著色較淺,有時能見核仁。由胞體向四周發出多個突起。有的突起末端膨大,稱足板,附著于毛細血管外面。有的突起伸到腦和脊髓表面,末端展成薄片,互相連成薄層膠質界膜。胞體和突起中含細絲,稱膠質原纖維;有時見一些著色深的小體,稱膠質粒。光鏡下將此種細胞分為二型。

3.1 纖維性星形膠質細胞

也稱蜘蛛細胞,多見于腦和脊髓的白質。突起細長,分枝少。細胞內含原纖維多;

3.2 原漿性星形膠質細胞

又稱苔蘚細胞。主要存在于腦和脊髓的灰質,突起分支多而短曲,細胞內含原纖維少。有時在灰質白質交界處見介于兩型之間的混合性細胞,稱原漿纖維性星形膠質細胞。它伸入灰質的突起象原漿性的,伸入白質的突起象纖維性的。

電鏡下見纖維性星形膠質細胞中含許多直徑8~9nm的膠質絲,在胞體中交叉成網,突起中常聚集成束。光鏡下的原纖維相當于成束的絲。它們的主要成分是酸性膠質原纖維蛋白,與張力絲中間絲的性質近似,可能是支持性的結構。胞體內有稀疏的粗面內質網,較少的游離核糖體和不發達的高爾基復合體線粒體多呈長形,形狀不一,分布于胞體和突起內。也見溶酶體。光鏡下所見的膠質粒是較大的線粒體或溶酶體。胞體和足板中有許多糖原顆粒,受物理或藥物刺激糖原增多。突起常伸入神經纖維間,將其分隔成束。伸到血管的足板可完全包裹血管,并可形成半橋粒。中樞神經系的膠質界膜厚15μm,組成此膜的突起的胞質含微絲。膠質界膜與軟膜間有間隙,內含膠原纖維和軟膜細胞的突起。胞體和突起的相鄰面有縫隙連接和粘著點。原漿性星形膠質細胞含膠質絲較少,別的細胞器與纖維性星形膠質細胞相近。胞體和突起的邊界凹凸不平。小突起常成薄片狀圍繞突觸和突觸小球

星形膠質大概有支持作用。它們增殖能力強,在腦和脊髓損傷時能填補缺損或包圍損傷區,并顯吞噬作用。已知腦與血管間有物質通透的屏障,稱血-腦屏障。先前推測起屏障作用的結構是包圍血管的足板,但近年認為屏障主要是血管內皮細胞和細胞間的閉鎖小帶。原漿性星形膠質的突起包圍突觸和突觸小球,起隔離突觸的作用,使信息傳遞不互相干擾。有些星形膠質含鉀很多,是鉀離子的貯存庫,能調節神經細胞周圍環境的離子濃度。位于突觸附近的星形膠質能攝取多余的神經遞質小腦的Bergmann膠質細胞和視網膜的Müller細胞是特殊形狀的星形膠質,在神經系統發生時似能引導神經細胞遷移

4 少突膠質細胞

這種細胞是del Rio Hortega (1921)定名。它們比星形膠質細胞小,胞體呈球形或多角形,有幾個細短突起,分支少。核較小,多呈圓形,著色較深,偏居細胞一側。胞質少。它們常存在于白質和灰質的神經纖維間,排列成行,稱束間少突膠質細胞;成群分布于小血管周圍,稱血管周少突膠質細胞;位于神經元胞體周圍,稱神經元周衛星細胞。電鏡下,胞質呈中等密度,比星形膠質細胞色深。束間細胞的核染色質聚集成團; 灰質中細胞的核染色質較細小并分布均勻。胞質中粗面內質網豐富,為多層扁囊環繞細胞核;有許多游離核糖體。高爾基復合體發達,位于核的一側。有許多較小的線粒體。膠質絲和糖原顆粒很少。有許多直徑25nm的微管,在胞體中交叉分布,在突起中平行成束。根據胞質的密度和核的染色質配布,可將細胞分為三型,淺型細胞較大,著色淺,是未成熟的細胞,有活躍的細胞分裂能力;暗型細胞小而著色深,為成熟的細胞,成年時此種細胞多;中間型細胞的形態介于兩型之間。

已知此種細胞生成中樞神經纖維的髓鞘。在神經纖維發生時,細胞的突起各伸向不同的軸突并展成薄片,以螺旋狀緊密卷繞軸突,形成髓鞘的一個結間體。中樞神經纖維髓鞘的構造和生成方式與周圍神經纖維基本相同(參見“神經纖維”條),但其特點是,細胞的每個突起生成一個結間體。據估計,一個細胞的突起可在不同神經纖維上生成20個以上結間體。細胞內豐富的細胞器大概參與合成髓鞘生成時所需的物質。神經元周衛星細胞緊貼神經元胞體,提示它們對神經元起提供營養和維持生存的作用。有人曾對不同功能狀態下的神經細胞和周圍衛星細胞的氧化酶和核酸堿基成分含量變化做化學分析,發現兩者的這些物質變化密切相關,認為這二種細胞有共生作用。但有些學者不支持這個見解。另有人認為,在神經組織損傷后,少突膠質細胞也有吞噬作用。小膠質細胞 此種細胞是del Rio Hortega(1919)用碳酸銀浸染法首先顯示和定名的。它們比星形膠質細胞小。胞體呈梭形或多邊形,胞質少。核呈長形或三角形,著色深。由胞體發出幾個長而彎曲的突起,突起又發出許多棘狀短突。它們存在于灰質和白質,以灰質中較多。許多細胞散在,有些位于神經元和血管附近,約占神經膠質總數的5~10%。

較早的電鏡觀察未見符合光鏡特點的小膠質細胞,其后的研究在識別出星狀膠質細胞和少突膠質細胞之外,能見一些較小而著色深的細胞,但又懷疑是樣品處理造成的人工假象,經改進樣品處理方法后,仍能見類似的細胞,因而認為是小膠質細胞。它們的胞體比星形膠質細胞和少突膠質細胞小。細胞核小,呈卵圓或扁形,染色質顆粒粗大細胞質較少且密度較大,呈薄層位于核的四周。胞質內見粗面內質網,為一些彎曲的長扁囊。高爾基復合體明顯,居于核的一側。有少數微管,但無膠質絲和糖原顆粒。常見致密的板層小體,深染的均質顆粒、溶酶體和脂褐素。

關于小膠質細胞的起源和功能見解不一。Hortega認為它們起源于中胚層分化的軟膜,在胚胎發生期末,伴隨血管進入中樞神經系。它們平時處于不活躍狀態,呈現為典型的小膠質細胞。在中樞神經系受感染或損傷時,它們變成大而圓的巨噬細胞。這個見解得到一些學者的贊同,并廣泛引用在許多有關神經系統的論著中。有些研究者認為,它們同別的神經膠質細胞一樣,也來自神經外胚層,并可能是存留于成體中的幼稚神經膠質細胞。另有人認為,它們源于小血管的周細胞。近年有些研究表明,小膠質細胞同其他器官中的巨噬細胞一樣,起源于血液單核細胞,也是屬于單核吞噬細胞系統的成員(參見“單核吞噬細胞系統”條)。中樞神經系中吞噬細胞的來源與損傷的程度有密切關系。如損傷未累及血管,吞噬細胞大概主要來自原有的小膠質細胞,如血管受損,多數來自血細胞,小部分來自原有的神經膠質細胞。文獻中關于小膠質細胞的名稱也頗混亂。所稱“靜止性小膠質”主要指正常時存在的功能不活躍的細胞,即典型的小膠質細胞。“反應性小膠質細胞”則涵義較廣,主要指中樞神經系受損傷時出現的吞噬細胞,這些細胞并非都來自小膠質細胞。

5 室管膜

室管膜是襯貼于腦室和脊髓中央管腔面的一層上皮。哺乳類的室管膜來自胚胎期神經管的室管層。此層起初只產生室管膜細胞,在中樞神經系發育旺盛時,也產生成神經細胞和神經膠質細胞。最后,室管層細胞停止分裂,分化成室管膜。室管膜主要由室管膜細胞組成,它們多為柱狀或立方形,沒有突起。在第三腦室底等處,有較多的長突細胞,它們與胚胎期的成膠質細胞相似,細胞基部有突起伸到腦室周圍的神經氈,或伸到中樞神經系的外表面。室管膜細胞間常見神經末梢,偶見神經細胞。胚胎期有許多細胞聚集于室管層周圍,組成室管下層。出生后和成年時此層仍存留于腦室的某些區域,稱室管膜下層。此層成自星形膠質細胞,它們的突起的配布有一定方向。在側腦室前角,此層含許多小細胞,有活躍的細胞分裂能力,能發生神經膠質細胞,并可能是某種腦腫瘤的來源。

室管膜細胞占大多數,排成單層,為扁平、立方或柱狀細胞,因所在部位而異。細胞游離面有許多纖毛,長15~20μm,直徑0.4μm,有快速的拍擊運動。纖毛之間有微絨毛和細短的胞質突起。細胞側面較平直或凹凸相嵌,近游離面處常見粘著小帶和閉鎖小帶,也見縫隙連接。核大,卵圓形,位于細胞中央,核仁明顯,染色質顆粒細小。線粒體多在細胞頂部。高爾基復合體位于核上方。粗面內質網稀疏,游離核糖體散在。許多粗約8~10nm的細絲,有時結成一束繞于胞質中。微管很少。常見溶酶體。長突細胞以第三腦室底較多。細胞基部有長突起伸到室管膜下層的血管,或伸到腦外表面。胞體多呈柱狀,位于室管膜細胞間。核卵圓形,位于胞體中央。胞質著色較深,不含細絲,有微管。有聚集成群的游離核糖體,粗面內質網稀少,高爾基復合體明顯,常見溶酶體。細胞游離面有許多微絨毛,纖毛較少。有人見有些細胞的突起伸到弓狀核的血管,或到正中隆起兩側腦表面,并見突起內有微管、線粒體,脂滴和滑面內質網。另有人見突起伸到第三腦室漏斗隱窩的毛細血管,并見突起內有許多小泡和顆粒。也有人見弓狀結節漏斗纖維末端止于長突細胞和別的神經膠質細胞的突起,形成類似于化學性突觸的結構。

室管膜大概有以下幾方面的功能: ①室管膜細胞的纖毛有快速拍擊運動,能促使腦脊液流動; ②側腦室的室管膜下層中含幼稚細胞,有活躍的細胞分裂能力,或許是成年時神經膠質細胞發生的來源; ③室管膜下層的星形膠質細胞的突起配布有一定方向,似與保持腦室的形狀有關;長突細胞的突起可能也有支持作用;④室管膜細胞間的神經末梢伸到腦室接觸腦脊液,似能感受腦脊液物質成分的變化; ⑤伸入腦室的某些神經末梢含小泡和顆粒,可能釋放物質入腦脊液;腦室某些區域的室管膜細胞頂端含小泡或伸出泡狀突起,象是攝取或分泌物質的跡象; ⑥雌性動物第三腦室底的長突細胞游離面的微絨毛的數目在動情周期中有明顯的變化,表明這些細胞對性激素的水平變化敏感,但其意義還不了解;⑦長突細胞似能在血液和腦脊液間起輸送物質的作用。它們的突起有的止于腦垂體門脈血管,有的與弓狀核的神經纖維形成突觸樣結構。這表明它們可能參與腦垂體前葉釋放激素的輸送和分泌。關于室管膜的功能,尚未確實了解。


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開放分類:組織學
詞條神經膠質tatata创建
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  • 評論總管
    2020/10/28 2:54:48 | #0
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