熱詞榜

生殖細胞

廣告
廣告
醫學百科提醒您不要相信網上藥品郵購信息!

1 拼音

shēng zhí xì bāo


2 概述

生殖細胞是具有生殖能力,連續親、子代以綿延后代的配子或孢子,是質量上有別于體細胞而僅含單套遺傳物質的單倍體細胞。在無性生殖中,個體藉產生無性的孢子繁殖后代;在有性生殖中,個體產生雌、雄兩性生殖細胞,通過二者的結合開始子代的發育。雌、雄生殖細胞(精子卵子)分別發生睪丸卵巢中。睪丸中精子發生的過程稱為精子發生; 卵巢中卵子的發生過程稱為卵子發生,二者總稱為配子發生。其成熟分化過程有賴于性激素作用和附屬生殖腺提供的生理條件。人類原始生殖細胞來源于卵黃囊壁內胚層,沿系膜和血流移入生殖嵴,參與生殖腺的形成。隨著睪丸與卵巢的發生,原始生殖細胞大量繁殖,演變為精原細胞卵原細胞胚胎期及生后一定時期均停留于這一階段,一直到青春期,才在激素作用下通過一系列包括減數分裂生長成熟程序,演變為有生殖力的生殖細胞。胚胎發育開始于成熟精子與卵子結合的受精過程。受精時,精子與卵子的單倍體遺傳物質合并,使受精卵恢復為雙倍體的染色體數量,藉以維持物種遺傳與發育的恒定。

3 生殖細胞的發生程序

在青春期,睪丸和卵巢的生殖上皮在腦垂體前葉激素的作用下開始生殖活動,上皮中的精原細胞或卵原細胞分別進行細胞的增殖、生長、和成熟的過程。卵巢中生殖細胞的生成與成熟受性激素所控制而呈現規律的周期性活動,人類每月只有一個卵泡成熟;睪丸中生殖細胞的增殖、生長與成熟同樣受性激素的影響。哺乳類動物生殖活動也有周期性或季節性,但人類不明顯。精子發生除有增殖期、生長期和成熟期外,還要經過復雜的變態期才演變為成熟的精子。

雌、雄生殖細胞發生過程中的最大特點是同時具有普通有絲分裂和減數分裂的能力,但各級生殖細胞增殖的分裂方式不同,分裂結果互有差異。在增殖期,卵原或精原細胞重復分裂的結果只是增加同類型細胞的數量,由于增殖方式和體細胞一樣為普通有絲分裂,分裂后細胞核內的染色體數量不變,仍為二倍體(2n),即含有雙套染色體。其中一套來自受精時的精子(父源),另一套來自卵子(母源)。人類二倍體的染色體數為46,其中44條為常染色體,2條為性染色體。女性的2條性染色體均為X型,男性則為X和Y型各一。分裂結果,精原細胞的二倍體組成為44+XY; 卵原細胞為44+XX。在性激素作用下,精原或卵原細胞經過滋長增大成為體積倍增的初級精母或初級卵母細胞,隨即進入成熟分裂階段。第一次成熟分裂為減數分裂,分裂后產生質量和本身大不相同的次級精母或次級卵母細胞,細胞核的染色體數量較原來減少一半,即由二倍體的2n=46變為單倍體的n=23,細胞體積也變小。在女性,由于細胞質分裂不平均,產生一個體積特大的次級卵母細胞和一個體積極小的第一極體。在男性,次級精母細胞接著便進行第二次成熟分裂,這次分裂為普通有絲分裂方式,分裂后產生4個大小相等的精細胞。女性第二次成熟分裂雖然也是接著進行的,但其分裂的完成則有待于卵子受精以后。分裂結果和第一次一樣,產生了一個體積特大的卵細胞和一個極小的第二極體。

4 生殖細胞減數分裂時染色體及DNA的變化

任何物種的染色體數量都是恒定的,不同物種有不同的二倍體染色體數。二倍體數的維持有賴于染色體本身的自我復制。體細胞進行普通有絲分裂之前,每一染色體的DNA復制一次,使其數量增加一倍,然后再平分至二個子細胞中,故分裂后仍為二倍體,以保持恒定。生殖細胞單倍體數的維持則靠成熟分裂時的減數分裂,使染色體數減半。減數分裂的特點之一是染色體中的DNA只復制一次(只有一個細胞周期),而隨之而來的細胞分裂卻連續兩次;特點之二是同源染色體聯會,在聯會過程中,父源與母源染色體聯會成對,并在其染色單體之間形成交叉結,進行片段或局部物質交換。后期時,聯會的父源染色體與母源染色體互相分離隨機分配至子細胞,結果導基因重組和產生遺傳變異。減數(成熟)分裂基本上也是有絲分裂,第一次成熟分裂也分為前期中期、后期和末期四個階段,但其前期較為復雜,又分為五個亞期:

4.1 細線期

每個染色體均表現為細長線狀,染色粒呈串珠狀沿長線排列,又稱染色線,為二倍體數量(2n=46);

4.2 偶線期

來自父源及母源的長短相等、染色粒相對應的同源染色體彼此靠攏配對,稱為聯會。在聯會的染色線之間形成聯會復合體,組成23對染色體。染色體數量為二倍體(2n=46);

4.3 粗線期

每一染色體由于DNA復制一倍,所形成的染色體收縮變粗,外觀為縱行排列的粗短雙線結構,又稱雙價染色體。二同源染色體組成的聯會對共有四個染色單體,稱為四聯體。此時的染色體數量為二倍體(2n=46),而DNA含量則為四倍體。在相鄰同源染色體的染色單體之間還形成交叉結,其間發生局部的片段互換;

4.4 雙線期

同源染色體開始分開,交叉結處的連結關系和每一同源染色體的二個染色單體所呈現的雙線狀均較明顯。交叉和片段交換只在父源和母源的染色單體中進行;

4.5 終變期

分離中的同源染色體高度濃縮,達到最短粗和交叉結最為清晰階段。此時核膜開始消失。

進入中期時,出現由中心粒形成的紡綞體,雙價染色體匯合在紡錘體的赤道板上,排列成行。紡錘絲與各同源染色體的著絲粒相連,父源和母源染色體的著絲粒各趨向一極,但每一染色體的著色粒本身并不分裂。

后期時,同源染色體各自開始向相對的兩極移動,分成二組,每組23條,每條含成雙的姊妹染色單體,稱為二聯體。末期時,二組染色體分別分到二個子細胞中。這時核膜、核仁新出現。繼之出現胞質分裂(也可滯留至第二次成熟分裂時進行),形成二個各得到單倍體染色體數量(n=23),而含二聯體(DNA為二倍體)的次級精母或次級卵母細胞。初級精母細胞分裂成的二個次級精母細胞在性染色體上有差異,其中一個得到22+X,另一個得到22+Y,以后形成二種類型的精子,在受精時對性別決定起決定性作用;次級卵母細胞則均為22+X,故卵子只有一種類型。

減數分裂中的第二次成熟分裂通常緊接第一次分裂之后。次級精母或次級卵母細胞往往立即過渡至第二次分裂的中期。其特點是并無DNA復制過程,每一染色體的著絲粒分裂為二,循普通有絲分裂方式,將姊妹染色單體平分至二個子細胞中,使精子細胞(或卵子細胞)各得到僅含單體(DNA為單倍體)的染色體23條,生成了在染色體數量和DMA含量上均為單倍體的精子或卵子。

生殖細胞發生過程中的上述變化具有多重意義: ①通過減數分裂產生單倍體的配子,使生殖細胞的染色體數量減為體細胞的半數。這是維持物種遺傳的必要條件,只有這樣才能在每次受精時使染色體的數量藉精、卵的結合而由單倍體回復至二倍體;②性染色體X、Y在減數分裂時分別分至不同的子細胞中,形成了二種類型的精子,為以后受精時決定性別奠定了物質基礎;③減數分裂時同源染色體之間發生局部物質交換和在分離時彼此隨機自由組合,導致基因重組,產生了與親代不同的遺傳變異;④通過二次連續的成熟分裂,精、卵在形態和生理功能上成為二種顯然不同的生殖細胞。大體積的卵子含有的營養物有利于受精后的發育; 而精子則具有輕裝活動的能力,有利于完成受精過程。

5 精子發生的生理和形態變化

精子發生是睪丸中精原細胞經過一系列分裂和分化階段演變為成熟精子的過程,又稱生精過程。這一過程是在性激素的調節下進行的,有明顯的年齡變化。人類胚胎期和幼兒期的睪丸和間質組織不發達,尚未分化出有功能的Leydig細胞;曲細精管為實心的細胞索,只有精原細胞和支持細胞,無管腔,未開始生精活動。到13~15歲左右,垂體分泌促性腺激素,促進曲細精管增生,細管的直徑開始增大,出現管腔。青春期之后,曲細精管的間質細胞在垂體前葉促間質細胞激素ICSH)的作用下進行增生并分泌雄性激素,精子發生活動開始活躍,生精上皮層數增多,出現各級生精細胞和精子。此后30~40年內,生精活動極為旺盛。55~60歲以后,生精活動有所減弱,但健康男性一直至80高齡仍可能有較弱的生精活動和生育力。

精子發生于生精上皮,不同發育期的生精細胞有順序地排列成4~8層的復層上皮。其中Ad型精原細胞緊貼基膜,屬原始型生精細胞。它們經過多次有絲分裂后,一部分演變為Ap型精原細胞,另一部分為更新的儲備干細胞。Ap型經過4~5次有絲分裂后成為B型精原細胞,移離基膜區,體積增大成為初級精母細胞。精原細胞這種增殖活動一方面產生一代同步發育的同族細胞群,同時也刺激儲備的干細胞進行一次更新。這些細胞的染色體數量為44+XY的二倍體,從初級精母細胞開始進入漫長的成熟(減數)分裂階段,第一次減數分裂產生二個體積和染色體均減半(22+X或22+Y)的單倍體次級精母細胞。二個次級精母細胞不經DNA復制,很快進行第二次成熟分裂,產生四個大小相同含染色體和DNA數量均為單倍體的精子細胞。以后便進入精子細胞成熟變態的成形階段。

精子細胞變態是精子細胞由圓形經過變形而高度分化為蝌蚪狀精子的過程。其主要特征是細胞核濃縮伸長形成精子的頭部,高爾基復合體變形為頂體及頂體帽,中心粒分裂為二,伸生出軸絲,形成精子的鞭毛。前中心粒向前移至頭后方的頸區,與該處原基體致密纖維形成為精子頸段;后中心粒則后移成為終環(尾環)。頸段原基體與終環之間的軸絲周圍有排列成螺旋狀的線粒體鞘,該段即成為精子的中段。從終環向后延伸的軸絲,外披纖維鞘,則成為精子尾的主段。大部分細胞質隨精子頭、尾各部的分化而被拋棄,只留細胞膜披復于表面。同代精子往往巢居于支持細胞的凹陷中同步變態,由后者提供營養和排出代謝產物,最后同步脫離支持細胞進入管腔,這一過程稱為精子排放。不同代細胞群在生精上皮中按一定順序排列成一定的細胞組合,同一細胞組合類型有規律地周而復始地出現,形成生精上皮周期。人類一個周期經歷六個期相(或六個細胞組合類型),時長為16天。從精原細胞發育至精子形成排放一般要經歷4~個周期,約需64~72天。剛變態成形的精子尚無運動能力,沿睪丸網及輸出小管至附睪后,在附睪液養育下完成生理成熟才能進行運動。但對卵子的受精能力,則仍有待于接觸女性生殖管道中液體和獲能之后。

成熟的精子形如蝌蚪,由頭、頸、中段、主段和末段等部構成。頭部為扁卵圓形,側面觀為梨形,內含精核、核頭端為頂體,呈帽狀包蓋于核的前2/3; 頸段較細,含有漏斗狀的基質和前中心粒。軸絲開始從此處向后延伸至尾,是精子鞭毛運動細胞器,由中央一對和外周九組雙微管所組成。微管支臂含動力蛋白纖維,與精子運動能源產生有關。軸絲外周包圍9條與頸節柱相連的致密纖維,一直延伸至主段末端。精子中段末端以終環為界,其軸絲和致密纖維外方包有由線粒體呈螺旋狀排列所形成的線粒體鞘,是精子運動的供能庫。主段為精子最長部分,外圍以纖維鞘,由背、腹縱柱和連于其間的肋柱構成。腹側縱柱在第3及第8微管間有縱嵴與中央雙微管相連,將尾區軸絲分為背、腹二小室,為尾部擺動的結構。精尾末段只有軸絲和外包的細胞膜。

精液中可見形態異常或不典型的精子,其中包括頭部過大或過小、尖頭、梨形頭,不規則形頭、雙頭、雙尾或局部缺陷的精子(均屬畸形精子)。正常育齡男子畸形精子數量不超過20%。

6 卵子發生的生理和形態變化

卵子發生是卵巢中卵原細胞經過增殖、生長和成熟階段形成卵子的過程。在發生過程中卵原細胞周圍的卵泡細胞相應地增生,包圍于其外形成卵泡。整個過程受性激素調節,有明顯的周期性。人類胚胎的原始生殖細胞來源于卵黃囊內胚層,它們在胚6~7周時遷入生殖嵴,9~10周時定位于卵巢皮質部。3~4月時卵巢生殖上皮細胞增生,于皮質部形成許多生殖素。以后細胞索斷離形成細胞群落,其中體積大而色淡的細胞稱卵原細胞,包在周圍的扁平細胞將分化成為卵泡細胞。7月時,所有的卵原細胞增大成為初級卵母細胞,扁平的卵泡細胞包圍于其外周組成一個球形的卵泡,稱為初級卵泡。在胎兒期及嬰孩期,這種卵泡占滿卵巢的皮質部,但大多不能達到成熟階段即行退化。存活的初級卵母細胞在進入第一次成熟分裂前期的雙線期后亦中止活動,長期停留(可長達40~45年)于靜止的核網期,直至青春期才恢復其減數分裂過程。在此漫長期間,往往容易導致出現染色體不分離等的分裂異常,同時也是高年孕婦易發生畸形胎兒的原因之一。青春期之前,減數分裂長期停留的原因顯然與該時的激素條件不足有關。實驗證LH和卵泡液中的類固醇激素是卵母細胞完成減數分裂的重要條件。

出生時估計卵巢中有初級卵母細胞70萬~200萬,但在孩童時期大部退化,到青春期開始時,約只有3~4萬。

青春期初級卵母細胞在垂體促性腺激素的作用下,體積增大數倍,細胞核大而清明,胞質中含有高爾基復合體、線粒體、脂滴,環層板和核旁復合體(Balbiani卵黃小體)。當細胞體增大到50~80μm時,在初級卵母細胞和卵泡細胞之間的卵周隙中,產生了一層透明而有折光性的卵膜,稱為透明帶,是由卵細胞及卵泡細胞分泌的凝膠狀糖蛋白所組成。此時卵泡細胞增生為二層以上的立方形或柱狀細胞,細胞內含顆粒,又稱顆粒層。這時整個卵泡處于增大時期,稱為生長卵泡。當卵泡直徑達0.2mm時,卵泡細胞已增生至6~12層,顆粒層中出現一些充滿透明液體的間隙,以后匯合成為新月形的腔,稱為卵泡腔。腔內充滿卵泡液,是顆粒細胞層的分泌物。卵泡繼續增大至0.4mm時,初級卵母細胞已被推至卵泡腔的一側,與其周圍的顆粒細胞一起突向卵泡腔中,形成卵丘。同時卵泡外圍的結締組織轉化為卵泡膜,分內、外二層,外層由致密的梭形成纖維細胞及纖維構成;內層為上皮樣多邊形或梭形細胞組成,結構疏松,富含血管,能分泌雌激素,故與卵巢內分泌有關。此時卵泡已到達成熟階段,直徑可達10mm,稱為成熟卵泡或Graaf卵泡。與此同時,初級卵母細胞也已到達成熟期,細胞核從核網期恢復活動,完成第一次減數分裂,產生二個大、小不等的細胞,大的為次級卵母細胞,小的為第一極體。染色體數量均減為單倍體(n=22+X)。次級卵母細胞在成熟卵泡快要排卵之前(排卵前24~36小時),即開始第二次成熟分裂,染色體排列在赤道板上,排卵時仍停留在分裂中期,待受精后分裂才告完成。第一和第二極體以后消失。

成熟人卵的直徑約135μm,外披質膜和透明帶。電鏡下可見透明帶中有由卵細胞表面和由顆粒細胞伸出的微絨毛原生質突交錯其間,認為與物質交換有關。卵丘區柱狀的卵泡細胞層在卵細胞周圍排列成放射狀,稱為放射冠,與男性生精上皮中的支持細胞相當。人卵細胞質中僅含極少量卵黃物質,在早期集中于胞核周圍,成熟期則均勻分布于胞質中,故屬等黃卵類型。卵核又稱生發泡,位置偏心,有較厚的核膜,核仁(生發點)大而明顯,染色較深。

婦女一般每月只有一個卵泡能完成其成熟過程而排出卵巢,在婦女一生約30年的生殖活動中,在為數約3~4萬的卵母細胞中只有300~400個左右能達到成熟和排卵階段。萎縮和成熟的卵泡液中所含的雌激素,被血流帶往身體各部以促進女性特征的發育和刺激子宮內膜的增殖生長。

由初級卵泡至成熟卵泡為期約12~14天。成熟卵泡高度增大時隆出卵巢表面,引起該處組織破壞,最后卵泡壁破裂,卵細胞隨卵泡液排出,并立即從輸卵管傘口進入輸卵管中,成熟卵子從卵泡排出的過程,稱為排卵。婦女約每28天排卵一次,一般二側卵巢輪流排卵。排卵時間通常在月經周期的第14天(在第9~16天內較多),是在垂體分泌的FSH及LH二種激素共同作用下進行的。排卵前往往有一個可測的LH釋放高峰和基礎體溫的輕微上升。

排卵后的卵泡壁在LH的作用下,發育成為腺狀組織,由含有黃色脂肪顆粒的粒層黃體細胞和在外圍形成膜狀結構的黃體膜細胞組成,整個腺體結構稱為黃體。能分泌黃體素孕酮)和少量雌激素。孕酮有促進子宮內膜腺體增殖和分泌的作用,為胚泡植入準備條件,在妊娠期并能控制子宮肌肉的收縮和刺激乳腺管的增生。黃體形成約需8~9天,這時排出的卵如果受了精,則黃體在卵巢中將繼續生長,形成為妊娠黃體。借胚胎絨毛膜滋養細胞分泌的絨毛膜促性腺激素HCG)維持其存活,直至妊娠第13周;但如果排出的卵沒有受精,則黃體在2周內纖維化而漸趨退化,此種黃體稱為月經黃體。黃體退化后留下的白斑痕稱為白體。月經黃體形成后,卵巢內不同發育期的卵泡便停止成熟。一旦黃體開始退化,另一較大的卵泡便重新開始生長增大,終于成熟排出。排卵后的卵泡又成為黃體。在正常婦女的整個生殖活動中,卵巢這種周期性生殖活動(卵泡的生長、成熟排卵到黃體形成、萎縮退化至卵泡的生長、成熟、排卵)循環不已,稱為卵巢周期。靈長類以下的哺乳類動物在卵巢周期時,行為上還出現周期性動情期和動情間期,子宮內膜和其他附屬性器官陰道、乳腺)亦相應呈現規律性的周期性變化。人類和靈長類以上動物的卵巢、子宮內膜、陰道及乳腺等的生殖周期現象基本上一樣,但動情期不明顯,同時子宮內膜有周期性出血現象。人類子宮內膜在生殖周期中所呈現的增殖、生長、分泌、出血的循環現象,通稱之為月經周期。成年婦女每一月經周期平均28天,年輕婦女的經期變化較大,中年以后比較穩定。第一次經期約開始于13~14歲,最后一次約在50歲左右。老年婦女停止月經的現象稱為絕經閉經)。


相關文獻

開放分類:婦產科精子和卵細胞
詞條生殖細胞tatata创建
參與評價: ()

相關條目:

參與討論
  • 評論總管
    2020/10/22 18:16:43 | #0
    歡迎您對生殖細胞進行討論。您發表的觀點可以包括咨詢、探討、質疑、材料補充等學術性的內容。
    我們不歡迎的內容包括政治話題、廣告、垃圾鏈接等。請您參與討論時遵守中國相關法律法規。
抱歉,功能升級中,暫停討論
特別提示:本文內容為開放式編輯模式,僅供初步參考,難免存在疏漏、錯誤等情況,請您核實后再引用。對于用藥、診療等醫學專業內容,建議您直接咨詢醫生,以免錯誤用藥或延誤病情,本站內容不構成對您的任何建議、指導。

本頁最后修訂于 2020年5月17日 星期日 12:36:01 (GMT+08:00)
關于醫學百科 | 隱私政策 | 免責聲明
京ICP備13001845號
互联网药品信息服务资格证书:(京)-非经营性-2018-0290号

京公網安備 11011302001366號