2 簡介
顱骨在種系發生上是由腦顱(神經顱)與咽顱(內臟顱)共同組成,二者最初均屬軟骨。人類腦顱的底部至今仍為軟骨內成骨,其中以兩個感覺器官(耳囊和鼻囊)周圍所形成的軟骨囊最為典型。人的面部骨架和顱蓋是后來形成的,二者均屬膜內成骨。大體上,顱底及直接由鰓弓演變來的骨胳屬軟骨內成骨,而位于顱頂及面部側上方的骨架則屬于膜內成骨。
3 腦顱的發生
又分軟骨性腦顱和膜性腦顱。
3.1 軟骨性腦顱
腦顱的顱底部分全由軟骨組成。脊椎動物早期的共同特征是由間充質膜包圍整個頭顱,以后在脊索兩旁和脊索頭側出現左、右各一條相對稱的軟骨條;居脊索兩旁的名旁索軟骨。居脊索頭側的名顱梁軟骨。位于顱梁后端的稱為垂體(極)軟骨。在顱底軟骨初步形成后,旁索軟骨即在中間愈合成為基板 。垂體軟骨與顱梁軟骨互相并合,同時也與旁索軟骨前端并合成為頂索軟骨。顱梁軟骨前端與鼻軟骨(即嗅軟骨囊)相互并合而形成篩板。篩板與頂索軟骨之間先有一較大的空間,以后空間封閉,封閉后的前端即為將來的篩骨基礎。其后端則為蝶鞍,以承受腦垂體,并為蝶骨形成奠定了基礎。人胚9~10周時形成軟骨顱,外觀上可分出枕骨區、蝶骨區、顳骨區和篩骨區。各區出現數目不等的骨化中心,每一中心代表一塊小骨片。但人類這些胚胎期的小骨片在以后按區愈合,分別演變為枕骨、蝶骨(包括蝶骨大、小翼、小舌及本體),顳骨的巖部及乳突部,以及篩骨各部(包括鼻中隔、鼻甲等)。
3.2 膜性腦顱
膜性腦顱為由間充質組織膜形成的膜內成骨,分布于顱頂和頭顱側方。在第9~10周時開始出現骨化中心,以后形成頂骨、額骨、鼻骨、淚骨、犁骨、蝶骨大翼的眶部、頸部和翼突、顳骨的鱗部等。到出生時,形成的骨片已覆蓋腦頂,只留下一些骨片間的縫隙。其在頂骨前方與額骨之間的菱形膜縫稱為前囟; 在兩頂骨與枕骨之間其形狀為三角形者名后囟。前、后囟一般在出生后兩年才進行骨化。面部的鼻骨、淚骨與顴骨全為膜內成骨,不過篩骨的底部始終保留為軟骨。枕骨為軟骨內成骨與膜內成骨二者混合而成。
4 咽顱的發生
咽顱又稱內臟顱,它來源于鰓弓中胚層,主要演變為上、下頜及咽后部諸骨。也分為軟骨內成骨和膜內成骨二類:
4.1 軟骨性咽顱
來源于原始消化道周圍的鰓弓間充質。第1對鰓弓形成下頜的Meckel軟骨,其背部于第4月時形成為鼓室內的錘骨和砧骨。第2對鰓弓也名舌骨弓,為一條Reichert軟骨,此軟骨的背側形成為中耳的鐙骨,腹側形成為顳骨莖突、顳舌韌帶和舌骨小角。第3對鰓弓軟骨大部退化,留下的部分形成舌骨體下部和舌骨大角。第4對鰓弓形成甲狀軟骨一部和楔狀軟骨。第5、6對鰓弓在人類都不發達,以后形成為小角狀軟骨、杓狀軟骨、環狀軟骨和甲狀軟骨一部。
4.2 膜性咽顱
在第1鰓弓平面側方的上頜突經過膜內成骨過程,形成前上頜骨、上頜骨、顴骨和顳骨鱗部。上頜突深部也同時骨化形成為腭骨和犁骨。下頜突Meckel軟骨外方的結締組織骨化為下頜骨及下頜顳骨的關節盤。
人類有些顱骨的骨化中心不只一個,而是二、三個或更多,這種多骨化中心是重演進化過程中低等動物,每骨化中心代表一塊骨片,而各區原為多塊骨片分開的原始狀態。人類顱骨的特點是按區并合成為一塊混合骨,而且這種混合骨可由膜內成骨和軟骨內成骨共同組成。并合時間多在出生后,有的則在出生后多年才能并合在一起。